Пропитание в лесу. 1.1.3. Древесные грибы — трутовики

Оглавление:

Общая характеристика древоразрушающих грибов

Субстрат — питательная среда трутовиков
Трутовик — подножный корм или источник трута?
Вешенки
Другие виды древесных грибов
Грибы-паразиты пластинчатые — опята
Древоразрушающие грибы рода чешуйчаток и гифоломы, ложные (ядовитые) опята
Настоящие древесные трутовики
Особенности роста и возрастные изменения трутовиков

Общая характеристика древоразрушающих грибов

Трутовики — грибы-макромицеты, растущие на деревьях и зачастую убивающие дерево-хозяина. При этом слове сразу всплывает стереотип: этакий козырёк на дереве (фото 1). На самом деле трутовики очень разнообразны, их более 600 видов. Это не таксономическая группа – сюда относятся представители разных семейств класса базидиомицетов, имеющие различный внешний вид и объединённые только одним общим экологическим признаком: все они древоразрушающие ксилотрофы, питающиеся древесиной мёртвой либо живой, в последнем случае паразитируя на дереве и поедая своего хозяина.

1. Характерные многоярусные группы козырькообразных базидиом (плодовых тел) трутовика окаймленного Fomitopsis pinicola на живом дереве пихты кавказской. Поселяется этот трутовик на разных породах, как на хвойных, так и лиственных (фото с сайта czl23.ru)

Занимая обособленные экологические ниши древесных паразитов, трутовики-ксилофаги (от слова «фагос» — «пожирать», греч.) поселяются, как правило, на старых и ослабленных стволах, постепенно разрушая их и освобождая место для новых лесных поколений (хотя есть «агрессоры», смертельно и быстро поражающие молодые и здоровые деревья). Другие же являются сапрофагами (сапротрофами), питаясь уже мёртвой древесиной стволов сухостоя, пней или валежника, полуперегнившего веточного отпада и корней. Обычно грибы, входящие в указанные подгруппы, последовательно сменяют друг друга на древесном субстрате: паразиты-ксилофаги «готовят почву» для сапрофагов и сапротрофов. А все вместе они участвуют в извечном круговороте веществ в лесной экосистеме, разлагая древесину и перерабатывая лигнин и целлюлозу до более простых и легкоусвиваемых органических соединений (целлюлозу, например, разлагают до простых сахаров типа глюкозы).

Многие трутовики наносят ощутимый ущерб лесному хозяйству и деревообрабатывающей промышленности. Но в то же время практически все трутовики имеют полезные для человека свойства как источники антибиотиков, антиоксидантов и множества других ценнейших лекарственных веществ. Трутовики сыграли также важную роль в человеческой истории как поставщики трута (а это не только походный костёр, но и первое огнестрельное оружие).

Обычно трутовые грибы проявляют определённую избирательность к древесным породам, хотя узкая специализация у них встречается не часто. Например, ложный осиновый трутовик Phellinus tremulae (фото 2) облигатный паразит-ксилофаг осины (узкая специализация). Съедобная берёзовая губка, или пиптопорус березовый Piptoporus betulinus (фото 2а) тоже, как и осиновый трутовик, является «однолюбом», поселяясь на берёзе, но только на уже отмерших стволах (то есть это облигатный сапрофаг берёзы). Ещё один любитель осины трутовик лисий Inonotus rheades (фото 2б) осину только предпочитает, но паразитирует также и на других видах. При этом живёт как на мёртвых, так и живых стволах. Его родственник трутовик косотpубчатый Inonotus obliquus, широко известный под именем знаменитой берёзовой чаги (фото 6д), также предпочитает одну породу деревьев – берёзу, хотя встречается и на осине, и на ольхе, и на рябине. Этот трутовик, как и трутовик лисий, живёт и на живых деревьях, и на мёртвых, но при этом сам претерпевает две стадии развития. Чага – это стерильный (не спороносящий) нарост гриба на живом стволе. И лишь после того, как гриб убивает дерево, он переходит во вторую стадию развития – спороносящую. Трутовик окаймлённый, или сосновый Fomitopsis pinicola, несмотря на своё видоспецифичное название, поселяется на мёртвых и живых деревьях всевозможных пород – как на хвойных, так и на лиственных (фото 2в, а также 1). Трутовик летипорус серно-жёлтый Laetiporus sulphureus (фото 2г) тоже паразитирует почти на всех деревьях без разбора, но те летипорусы, которые поселяются на хвойных породах, вызывают у людей отравления (поэтому микологи в последнее время разделяют этот вид на 2-3 самостоятельных вида, отдельно выделяя сосновый и еловый серно-жёлтый трутовики).

2. Ложный осиновый трутовик Phellinus tremulae = облигатный паразит осины, поражает живые осиновые стволы старше 40 лет и ни на каких других деревьях более не поселяется (фото В.Капитонова на сайте mycoweb-stv.ru)2а. Пиптопорус березовый Piptoporus betulinus – облигатный сапрофаг берёзы. Он питается только её древесиной, но уже мёртвой (фото С.Кривошеева на сайте mycoweb-stv.ru)2б. Несъедобный трутовик лисий Inonotus rheades осину только предпочитает, но паразитирует также и на некоторых других видах. Поселяется на мёртвых деревьях, но может и нападать на живые (фото О.Селиверстова на сайте mycoweb.narod.ru)2в. Трутовик окаймлённый, или сосновый Fomitopsis pinicola на пне. Барнаульский ленточный бор (фото Д.Кузьмина на сайте grib22.ru)2г. Трутовик серно-жёлтый Laetiporus sulphureus (фото с сайта Wikipedia)

Субстрат — питательная среда трутовиков

Относительно субстрата (живые стволы или мёртвая органика), на котором поселяются трутовые грибы, также наблюдаем сильный разброс. Некоторые виды трутовиков – ксилофаги способны развиваться лишь на живых деревьях (например, ложный дубовый трутовик – фото 3), что обусловлено их видоспецифической потребностью в витаминах, вырабатываемых данным конкретным видом дерева. Другие – сапротрофные – растут только на мёртвой древесине, подготовленной предыдущими ксилофагами (фото 3а и 3б). А, например, съедобный трутовик овечий Albatrellus ovinus вообще вырастает на земле – даже не на валежнике или пнях, питаясь почти разложившейся древесиной веточного отпада (фото 3в). И есть множество форм «всеядных», кормящихся как мёртвой органикой на земле, так и пьющих соки живых деревьев, сидя на стволах и ветвях. В этом случае целесообразно говорить не о видовых или популяционных консорциях (как в случае с ранее описанной фистулиной), а о консорции экосистемной, относящейся ко всему типу леса в целом (например, дубравы, сложные боры), или ещё шире – лиственные либо хвойные леса.

3. Ксилофаг ложный дубовый трутовик Phellinus robustus встречается только в дубравах, паразитируя именно на живых дубах, хотя иногда поселяется и на стволах других сопутствующих лиственных породах, но тоже только живых (фото Т.Светловой на сайте mycoweb.narod.ru)3а. Сапрофаг траметес разноцветный Trametes versicolor поселяется на погибших стволах лиственных пород и даже на бревенчатых стенах домов (фото Т.Светловой на сайте mycoweb.narod.ru)3б. Антродиелла бледноватая Antrodiella pallescens – сапрофаг, растущий на мёртвых и валежных берёзах, убитых трутовиком настоящим Fomes fomentarius (он в верхней части кадра). Иногда же вырастает и на самом трутовике (фото Т.Светловой на сайте mycoweb-stv.ru)3в. Съедобный сапротроф трутовик овечий Albatrellus ovinus растёт на почве на полянах и опушках в хвойных лесах, питаясь уже полуразложившимся веточным отпадом (фото А.Мясникова на сайте mycoweb.narod.ru)

 Трутовик — подножный корм или источник трута?

По большому счёту к экологической группе трутовиков следует относить и печёночный гриб фистулину. Однако у классических трутовиков есть ещё одно свойство, для фистулины не очень характерное – по мере созревания они деревенеют и превращаются в «фанеру» или «пробку». С потребительской точки зрения это свойство куда важнее, чем внешность или тип питания: жизнь съедобного трутовика как нашего «подножного корма» весьма коротка.

Среди трутовиков мало ядовитых, но почти все эти грибы несъедобны из-за жёсткости и деревянистости плодовых тел. Те же, что съедобны, годятся в пищу только в юном и молодом возрасте. Следует также указать, что среди съедобных трутовиков абсолютное большинство дают короткоживущее плодовое тело (базидиому), в то время как многие несъедобные образуют многолетние деревянистые плодовые тела, живущие иногда даже по 20-30 лет (фото 4 и 4а). Именно эти многолетники с характерной трутовиковообразной формой в виде козырька и дают нам настоящий трут.

4. «Классический» многолетний и несъедобный (съедобен только в раннем юном возрасте) трутовик Fomes fomentarius на сухостойной берёзе. Хорошо видны «годовые кольца». «Fomes» по-латыни означает «трут», то есть гриб так и назван: «трут трутовый» (фото Т.Светловой на сайте mycoweb.narod.ru)4а. Тоже «классический многолетник» трутовик плоский Ganoderma applanatum на дубовом пне (фото Т.Светловой на сайте mycoweb.narod.ru)

Вешенки

По облику и образу жизни к трутовикам близко подходят вешенки (в частности, на дубе обитает вешенка дубовая – фото 5), однако эти грибы относятся к пластинчатым базидиомицетам. Трутовиками же традиционно считают трубчатые, или губчатые базидиомицеты (фото 5а).

5. Вешенка дубовая Pleurotus dryinus имеет пластинчатый гименофор (фото с сайта mycoweb.ru)5а. Трубчатый (губчатый) гименофор «классического» трутовика розового Fomitopsis rosea крупным планом (фото Т.Светловой на сайте mycoweb.narod.ru)

Другие виды древесных грибов

Кроме того, есть много видов других древесных грибов, занимающих ниши, сходные с трутовиками, вешенками, печёночницей, но по своему облику весьма разнообразных и на трутовики вовсе не похожих (впрочем, зачастую вообще не похожих на грибы в нашем привычном представлении – фото 6, 6а, 6б, 6в, 6г). В отличие от трутовиков настоящих эти с возрастом не деревенеют, как и вешенки. Среди них также есть съедобные и ядовитые, которые будут описаны в соответствующих параграфах. А указанный выше настоящий трутовый гриб берёзовая чага не похож вообще ни на что грибное (фото 6д). И это единственный из грибов, который съедобен в состоянии полного одеревенения – его заваривают как чай.

6. Съедобный трутовик зимний Polyporus brumalis из семейства Полипоровые – стоит на ножке как «классический» наземный гриб. Сапротроф. Встречается на лиственных породах (береза, ольха, липа, рябина, ива) или гниющей древесине, погруженной в почву (фото М.Карпова на сайте mycoweb.narod.ru)6а. Шизопора парадоксальная Schizopora paradoxa – встречается на валеже и сухостое разных лиственных пород (здесь – на берёзе). Широко распространенный вид трутовика, но в Латвии попала в Красную книгу (фото Т.Светловой на сайте mycoweb2.narod.ru)6б. Ежовик, или гериций коралловидный Hericium coralloides – съедобный трутовик из семейства Герициевые. Растёт на пнях и валеже лиственных пород – осины, дуба, но чаще берёзы (фото О.Селивёрстова на сайте likonsta.ucoz.ru)6в. Однолетнее плодовое тело трутовика гериция ежевидного Hericium erinaceum на стволе дуба скального. Геленджикское ТЛВ, сентябрь–октябрь 2009 (фото с сайта czl23.ru)6г. На разлагающейся древесине, особенно часто на валеже и веточном отпаде бузины растёт вполне съедобный гриб Auricularia auricola judae из класса гетеробазидиомицетов, который за своеобразную форму его студенистых плодовых тел назван по-латыни «иудино ухо» (фото с сайта animalworld.com.ua)6д. Съедобный чайный и лекарственный гриб трутовик косотpубчатый Inonotus obliquus, более известный под именем знаменитой берёзовой чаги, похож не на гриб, а на раковое разрастание древесины. Паразитирует на живых деревьях. Но его спороносящая стадия появляется только тогда, когда дерево умирает (фото В.Афанасьева на сайте mycoweb.ru)

Грибы-паразиты пластинчатые — опята

К грибам-паразитам, поселяющимся на живой древесине и очень быстро её разрушающим, относятся также многие пластинчатые (наряду с вешенками). Например, знаменитый опёнок осенний Armillariella mellea (фото 7), его близкий родственник опёнок толстоногий Armillaria gallica (фото 7а), их дальний родственник из семейства строфариевых опёнок летний Kuehneromyces mutabilis (фото 7б) и совершенно не родственный им зимний опёнок фламмулина Flammulina velutipes (фото 7в). Однако эти хорошо известные населению грибы в нашем справочнике не рассматриваются, а будут только упомянуты как консорты соответствующих пород деревьев.

7. Плодовые тела опёнка осеннего Armillariella (Armillaria) mellea на пнёвой поросли дуба черешчатого, сентябрь–октябрь 2009. Этот гриб поражает около 200 видов деревьев и кустарников, и даже паразитирует на травянистых растениях, таких, как картофель (фото с сайта czl23.ru)7а. Опёнок толстоногий Armillaria gallica селится как на мёртвой древесине, так и на лесной подстилке (фото С.Арсланова на сайте mycoweb-stv.ru)7б. Опёнок летний Kuehneromyces mutabilis из семейства строфариевых – двойник настоящих опят-армиларий. Тоже съедобный и вкусный гриб, растущий большими группами на полуразложившихся пнях (фото Jerzy Opiola на сайте wikimedia.org)7в. «Зимний опёнок», он же – зимний гриб фламмулина Flammulina velutipes совершенно не родственный другим опятам (он – из семейства рядовковых), но так же агрессивно уничтожает живые деревья, хотя не брезгует и мёртвыми пнями (фото с сайта wikigrib.ru)

Древоразрушающие грибы рода чешуйчаток и гифоломы, ложные (ядовитые) опята

Широко также распространены древоразрушающие грибы рода чешуйчаток Pholiota (фото 8, 8а и 8б) и гифоломы Hypholoma (фото 8в, 8г и 8д) из семейства строфариевых. Эти далеко не всем известны, зато некоторые из чешуйчаток и гифолом население часто путает с настоящими опятами – до того они похожи. Поэтому даже научные русские названия у них зачастую начинаются со слов «опёнок» или «ложноопёнок». Съедобные чешуйчатки и гифоломы будут подробно рассмотрены в соответствующих параграфах.

8. Чешуйчатка разрушающая Pholiota destruens – несъедобна из-за горького вкуса с неприятным запахом. Что интересно, старые грибы горечь теряют и становятся сладковатыми, но к этому времени сильно твердеют (фото Т.Светловой на сайте mycoweb-stv.ru)8а. Горькая и малосъедобная чешуйчатка бугорчатая Pholiota tuberculosa (фото Т.Бульонковой на сайте mycology.su)8б. Съедобная чешуйчатка золотистая Pholiota aurivella похожа на летний опёнок (фото Д.Агеева на сайте mycology.su)8в. Ложноопёнок кирпично-красный Hypholoma lateritium – ядовитый двойник настоящих опят, селится на дубовых пнях (фото Т.Светловой на сайте mycoweb-stv.ru)8г. Ложноопёнок серно-жёлтый Hypholoma fasciculare – смертельно ядовитый двойник настоящих опят. Растёт там же и так же, как опёнок осенний (фото с сайта bracomfotografie.wordpress.com)8д. Ложноопёнок серопластинчатый Hypholoma capnoides – съедобный двойник опёнка летнего. Растёт, якобы, на почве, а на самом деле – на погребённых в почве ветках и кусках древесины (фото Т.Светловой на сайте mycoweb-stv.ru)

Настоящие древесные трутовики

Выше уже сказано, что трутовики – это не таксономическая группа, а экологическая в которую грибники объединяют представителей разных семейств класса базидиомицетов. Далеко не все грибы, встречающиеся на деревьях, пнях и валежнике в народе называются трутовиками – а только те, что имеют «классическую» форму козырька на дереве или пне, трубчатый (губчатый) гименофор и с возрастом одревесневают. В нашем обзоре они тоже будут рассматриваться с позиции не научной таксономии, а с потребительской, где главный фактор не родство, а съедобность и места обитания. С этой точки зрения по морфоэкологическим признакам мы будем разделять их на трутовики «настоящие» (классика жанра), «полипорусовые» (с ножками) и пластинчатые (вешенкообразные). Прочие древесные (но не одревесневающие!) грибы типа опят, чешуйчаток, гифолом и экзотических герициев или аурикулярий рассматриваются отдельно.

Ниже на двух рисунках (фото 9 и 9а) представлены морфологические типы плодовых тел (базидиом) и способы прикрепления ножки у древесных трутовикообразных грибов. Рисунки взяты из монографии Т.В.Светловой и И.В.Змитровича «Трутовики и другие деревообитающие афиллофоровые грибы» на сайте mycoweb-stv.ru.

9. Морфологические типы плодовых тел и способы прикрепления ножки у древесных грибов по классификации L.Ryvarden и R.L.Gilbertson (1993). Схема приводится по монографии Т.В.Светловой и И.В.Змитровича «Трутовики и другие деревообитающие афиллофоровые грибы» на сайте mycoweb-stv.ru9а. Типы плодовых тел «настоящих» трутовиков без ножки по классификации L.Ryvarden (1976). Источник тот же

При определении трутовых грибов важная роль отводится нижней спороносящей поверхности плодового тела – гименофору. Здесь обращают внимание на его окраску, а также форму, строение и размер пор (трубочек) или пластинок. Различаются три основных типа гименофора: трубчатый, лабиринтовидный и пластинчатый. Они приведены на рисунке Т.Светловой и И.Змитровича в их вышеуказанной монографии на сайте mycoweb-stv.ru. (фото 9б).

9б. Типы гименофоров по Т.В. Светловой и И.В.Змитровичу. Источник тот же

Наиболее распространенный тип гименофора трутовых грибов – трубчатый. Он имеется у всех без исключения настоящих и большинства полипорусовых трутовиков.

Особенности роста и возрастные изменения трутовиков

Мицелий трутовых грибов живёт внутри древесного субстрата (живой ствол или ветвь дерева, пень или валежник, полуразложившийся веточный отпад и куски древесины на почве), на поверхности которого затем образуются плодовые тела – базидиомы. С момента начала развития мицелия до образования первых плодовых тел проходит длительный срок. При этом, как вы уже знаете на примере печёночного гриба фистулины, по мере роста и «взросления» базидиомы сильно изменяются внешне. Плодовые тела появляются на поверхности чаще в виде бугорков или плоских пятен и постепенно приобретают объём и форму спелого гриба. Причём, даже у «взрослых» плодовых тел форма может сильно варьировать в зависимости от характера субстрата (твёрдая живая древесина, дупло или трещина в стволе, мшистый пень, погребённый веточный отпад) и его ориентации в пространстве (вертикальный ствол, горизонтальная ветка, щель) (фото 10 и 10а, 10б и 10в, 10г и 10д). Если шляпочные грибы довольно легко идентифицируются в самом раннем возрасте, то древесные трутовые грибы на начальных стадиях развития определить зачастую невозможно, не прибегая к специальным исследованиям. От отравления спасает лишь то, что среди трутовиков ядовитых очень мало.

10. Классика жанра = трутовик настоящий Fomes fomentarius на вертикальном стволе бука. Съедобный гриб и главный источник трута. Адлер, 16 февраля 2015 (фото с сайта gribnikidonbassa.ru)10а. А этот Fomes fomentarius, выросший снизу на горизонтально расположенной ветке, совсем не похож на свою классическую копытообразную форму. Для сравнения – врезка в правом нижнем углу фотографии. Подмосковье (фото Т.Светловой на сайте mycoweb-stv.ru)10б. Несъедобный трутовик ганодерма южная Ganoderma australe. Адлер, 16 февраля 2015 (фото с сайта gribnikidonbassa.ru)10в. А эту ганодерму (предположительно, тоже южная – australe; сфотографирована там же и тогда же, что и на предыдущем фото) автор фотографии определить не смог (фото с сайта gribnikidonbassa.ru)10г. Несъедобный трутовик траметес жестковолосистый Trametes hirsuta на валежном стволе рябины. Заилийский Алатау, Казахстан (фото А.Фокиной на сайте innature.kz)10д. А этот траметес жестковолосистый – тоже на горизонтальной ветке – «приклеился» к ней верхней поверхностью плодового тела. Подмосковье (фото Т.Светловой на сайте mycoweb-stv.ru)

Следует сказать, что далеко не все «настоящие» трутовики являются поставщиками настоящего трута. Есть несколько семейств ложных трутовиков (но классического внешнего вида), которые с возрастом одревесневают и твердеют. Трутовики же, дающие трут не одеревеневают, а пробковеют: их плодовое тело внутри содержит губчатую пробко-волокнистую ткань, которая и идёт на изготовление трута по довольно сложной и времязатратной технологии в полевых условиях (в домашних же условиях достаточно просто пропитать селитрой). К трутосодержащим трутовикам относятся грибы, у которых верхняя поверхность плодового тела всегда гладкая или шершавая, но не растрескавшаяся. Из широко распространённых – это представители родов Fomes (единственный вид Fomes fomentarius, он же и самый главный поставщик трута), Fomitopsis и Ganoderma.

Анатолий Левин