Множество факторов, оказывающих влияние на жизнь, размножение и смертность какого-либо животного, а в конечном счете сдерживающих рост его численности, принято группировать в две основные категории: абиотические и биотические. К первой относят: состояние климата, рельефа и почвы; ко второй — взаимоотношения с растительным покровом, хищниками, паразитами, вероятными конкурентами по питанию и с человеком. Последнее часто называют антропическим фактором. Все указанные факторы действуют на животных не изолированно, а в совокупности, и небольшое отклонение от среднего уровня какого-либо одного из них вызывает цепную реакцию и вовлекает в действие ряд других. Наиболее часто условия погоды выступают в совокупности с влиянием хищников или антропического фактора.
Снежный покров и образующаяся иногда на нем ледяная корка играют очень важную роль в жизни косули. Снег высотой свыше 30 см затрудняет доступ к корму, и косуле требуется приложить много усилий, чтобы загрести довольно большие площади снежного покрова и добраться до прикорневых розеток трав и стеблей кустарников. При высоте снега 40 — 50 см затрудняется даже передвижение животного, особенно при уплотненном слое снега или ледяной корке. В годы с необычно большими снегопадами много косуль, особенно молодых и слабоупитанных, гибнет от истощения. При глубоком снеге кормовой путь косуль сокращается с 1,5 — 2 до 0,5 км. Животные начинают поедать растения, которые избегали в благоприятных условиях (хвою, побеги хвойных, березы, ольхи и т.п.). Ледяная корка на поверхности снега (наст) особенно вредна для косуль в участках, где их преследуют собаки, волки и другие хищники. В спокойной обстановке косули обычно не
Ветер часто играет главную роль в выборе животным кормового участка и времени пастьбы. В теплое время года большое влияние на активность косуль оказывает ветер в местах, где изобилуют кровососущие двукрылые. Спокойной пастьбе косуль способствует умеренный ветер, относящий гнус в сторону. Сильный ветер в любое время года угнетает активность косули, так как мешает ей обнаруживатьприближение врагов.
Движение воздуха в сочетании с низкой температурой вызывает быстрое переохлаждение тела. В связи с этим зимой в ветреную погоду косули кормятся в густых молодняках хвойных или на подветренных опушках леса. На открытые увалы и большие луговые поляны в это время они не выходят.
Активность кровососущих двукрылых зависит от времени суток. Наиболее активно они (особенно слепни) нападают на зверей в дневные часы. В период пика активности двукрылых косули стараются найти более прохладные и проветриваемые участки. В горных районах Сибири они уходят на альпийские луга, на верховые болота и берега высокогорных озер. Кормятся обычно, начиная с вечерних сумерек, в течение всей короткой летней ночи, пока солнце не вызовет нового пикаактивности гнуса.
В зимний период, когда косулям и другим оленям в одиночку труднее обнаружить и спастись от врагов, образуются группировки копытных. Основной враг косули — волк. Эти виды животных очень тесно зависят друг от друга. Косули в течение тысячелетий выработали ряд привычек и приспособлений, в какой-то мере спасающих их от истребления хищниками. В свою очередь волки также постепенно усвоили наиболее успешные приемы добывания своих жертв. Точно подсчитать размер потерь очень трудно, поскольку многие следы лесных трагедий остаются незамеченными.
Вот конкретные примеры. На Окуневском участке (Витимское плоскогорье), где плотность заселения угодий косулями в ноябре 1965 г. составляла 16 — 18 особей на 1000 га, к весне 1966 г. сократилась до 11 — 13 голов, или почти на 30%, только вследствие хищнической деятельности волков. На 200 км учетных маршрутов весной нами были обнаружены остатки от 21 косули, задавленной волками.
В марте 1966 г. на участке было проведено истребление хищников. Численность волков была сокращена примерно вдвое. В следующем сезоне 1966/67 г. отход популяции косуль составил лишь 16,7%. В марте 1967 г. истребление волков на участке было завершено (на площади 4500 км2). За два последующих после этого сезона размножения, к ноябрю 1968 г., плотность населения косули выросла с 18 до 27 экз. на 1000 га, или на 49%.
Какая-то часть косуль гибнет от волков и в бесснежный период года. Путем расчетов общего отхода стада косуль, нами было определено, что на Окуневском участке волки и другие хищники за зиму истребляют около 700 косуль из 2500 голов общего стада. Охотники же в этой местности добывают всего 150 косуль в год. Общая численность волков в этом районе составляла примерно 30 — 35 особей. Следовательно, каждый волк истреблял в среднем по 20 косуль только за зимний период.
Примерно такую я:е цифру отхода косуль от волков выявил в Ильменском заповеднике профессор С. А. Северцов (1945). Там семья волков, состоящая из двух матерых и пяти прибылых, за 180 дней уничтожила около 100 косуль. А. С. Фетисов (1953), считает, что в ряде районов Восточной Сибири косуля медленно или почти не восстанавливается в численности лишь вследствие наличия здесь большого количества волков. Он же сообщает, что на трех небольших участках, общей площадью 8 км2, были найдены остатки от И косуль, растерзанных этими хищниками.
Особенно большой ущерб популяции косуль, как и другим копытным животным, волки наносят в глубокоснежные зимы и обычные после таких зим жесткие весенние гололеды (насты).
Так, в 1934 г. после необычайно снежной зимы волки почти полностью истребили косуль и изюбрей в долине среднего течения р. Верхней Ангары в Северном Прибайкалье.
В теплое время года волки значительную долю своего рациона восполняют за счет грызунов, птиц и реже нападают на диких копытных.
Интересны приемы, которыми пользуются волки для того, чтобы скрасть и добыть крупное животное. Одиночные волки наиболее успешно ловят косуль в ветреную погоду и снегопад, когда не слышно шороха от поступи зверя, а колышущиеся ветви деревьев, кустарников и трава мешают разглядеть подкрадывающегося врага. Волк очень хорошо знает места, где косули устраивают свои места отдыха (лежки) и продвигается против ветра так, чтобы они все время были сбоку или впереди него. Почуяв добычу, волк мастерски скрадывает ее, проползая на животе по нескольку десятков метров, а затем одним-двумя мощными прыжками настигает жертву и хватает ее за горло. Хватка волка бывает такой мощной, что бегущая косуля переворачивается при этом через спину. Волк на небольшом расстоянии может развить скорость до 60 км/ч. Если волк не успевает схватить за горло быстро бегущую косулю или другого зверя, то силы его челюстей достаточно для того, чтобы вырвать клок из бока или пашины. Кишечный тракт вываливается в образовавшуюся рану и путает ноги жертвы.
Чаще же волки зимой устраивают коллективные загонные охоты. Эти хищники живут постоянными семьями. Пары живут вместе до тех пор, пока один из партнеров не гибнет. Мы не знаем языка мимики или звуков этого хищника, но точно зафиксирована хорошая организация слаженных действий волчьей стаи, когда она охотится за группой косуль, изюбрей или лосей. Обычно стая разделяется на загонщиков и ловцов. Первые окружают жертву и гонят ее в определенном направлении. Вторые кружным путем незаметно переходят на участок предполагаемого хода и караулят. Местами ожидания волков — ловцов чаще бывают седловины на горном хребте или узкие перехваты между двумя массивами леса.
Иногда коллективные охоты проходят проще. Волки окружают намеченную жертву и гонят ее с двух сторон.
В рационе волка косуля занимает до 37% весового количества корма.
Не менее опасен для косули и другой враг, — рысь. Обычно там, где живет много волков, рысей бывает сравнительно мало. Чаще они обитают в глухих лесах и питаются в основном зайцем и кабаргой. Но в ряде районов (например, в районе Катуни на Алтае) рыси охотятся преимущественно на косуль и даже на зиму откочевывают за ними в малоснежные участки.
После проведения истребительных мероприятий численность волков в ряде районов сократилась, но там стало больше рысей.
В одном из таких мест, на юго-западном побережье Байкала, в районе р. Голоустной зимой 1963/64 г. обитало несколько выводков рысей, каждый из которых состоял из матери и двух детенышей. На маршруте в 60 км мы нашли остатки от трех косуль и двух кабарог, задавленных рысями. В одном месте удалось даже отогнать выводок от большого самца косули, задавленного ими за день до нашего прихода. Рыси несколько раз подходили и поедали жертву, остальное время лежали поблизости.
Зима 1969/70 г. была многоснежной, и вдоль долины р. Голоустной, где снега было сравнительно немного, на площади около 3 тыс. км2 скопились косули. Сюда же переселились и рыси. На контрольной площадке в 50 км2 обитали самка рыси с двумя рысятами и два самца. Рыси питались в основном косулями. К весне 1970 г. в бассейне р. Голоустной сохранилось около 20% косуль от осеннего запаса. Остальные погибли в основном от рысей. Подобная картина наблюдалась многоснежной зимой 1962/1963 г. в бассейне р. Большая Речка (соседняя с Голоустной). Тогда рыси истребили 200 косуль, зимовавших в том участке.
В трех охотничьих хозяйствах Свердловской области общей площадью 116 тыс. га в 1972 г. обитало 135 косуль. На следующий год здесь осталось лишь 74 экземпляра (Киселев, 1974).
Приемы охоты у рысей иные, чем у волка. Рысь очень часто подкарауливает свою жертву на предполагаемом ее ходе, а если преследует, то на небольшое расстояние. Загонных облав рыси не устраивают. Пищу для выводка добывает только мать. Самец зимой живет отдельно от семьи и не помогает выкармливать потомство.
Рыси очень серьезные хищники; кроме косули и кабарог, они ловят и истребляют много молодняка лося и изюбря, а иногда и взрослых животных. Косуля занимает в рационе рыси от 32% до 73% веса пищи.
Росомаха значительно мельче волка и рыси. Это животное — падальщик. Если гиена сопровождает львов в саванах Африки, то росомаха пользуется остатками от трапезы волков и рыси на необъятных таежных просторах Европы, Азии и Северной Америки. Довольно часто она загоняет и расправляется с больными и истощенными животными.
Особенно благодатное время для росомахи наступает в конце марта — апреле, когда в тайге на поверхности снега образуется ледяная корка. Благодаря большой площади опоры лап росомаха, как на снегоступах, свободно идет по поверхности снега, тогда как ее жертвы проваливаются и ранят ноги о ледяную корку. Росомаха упорно сутками преследуют косулю или оленя, оставляющих кровавый след. Бег ее нетороплив, но неутомим.
Подсчитать ущерб, наносимый росомахами популяции косуль и других копытных, трудно, но несомненно одно — численность этого хищника, так же как численность волка и рыси, надо сдерживать.
Говоря о врагах косули, нельзя забывать и о собаках. Наши четвероногие друзья порой становятся самыми опасными хищниками для всего живого. Обычно вокруг таежных поселков в радиусе до 5 км редко удается встретить косулю, зайца или глухаря. В этом чаще всего виноваты безнадзорные собаки. Многие охотники даже хвалят своих собак за то, что они сами находят себе пропитание в лесу и их не нужно кормить. Если бы эти охотники подсчитали, какой доли добычи они лишились из-за этого, то дали бы своим помощникам самую лучшую пищу. Особенно опасны собаки для косуль весной в период наста и в начале лета, пока молодняк не способен быстро бегать. Иногда собаки объединяются в настоящие стаи и тогда от них не может спастись даже взрослая, здоровая косуля.
Лисица особенно опасна для европейской косули, более мелкой и слабой по сравнению с сибирской. Ощутимый ущерб отмечен в Крымском заповеднике, где лисицы истребляют значительную часть годового прироста косуль.
Рассматривая влияние хищников на численность косули и других копытных животных следует разобраться в следующем интересном вопросе. На первый взгляд кажется, что ущерб популяции косули от волка, рыси и других хищников необходимо суммировать с цифрой отстрела косуль, чтобы получить общую убыль их стада. В связи с этим очень заманчиво вести интенсивный промысел косуль в участках их высокой концентрации переложным способом. Сегодня в одном участке, на следующий год во втором и так далее,возвращаясь на первый участок через 3 — 4 года.
На самом деле такой метод ведения хозяйства при наличии крупных хищников в угодьях недопустим, поскольку система хищник — жертва очень сложна. В неосвоенных человеком угодьях сложился биоценоз, члены которого хорошо приспособлены друг к другу. Их воспроизводство поддерживается на каком-то постоянном уровне, определяемом темпами размножения и смертности.
Вмешательство человека путем изъятия из популяции только одной группы — диких копытных животных — должно в дальнейшем сказаться на состоянии естественных регуляторов численности этой группы копытных животных — численности крупных хищников, которая остается на прежнем уровне или же возрастает. Кроме ослабленных животных, молодняка и частично здоровых, они получают возможность легко добывать раненых зверей и подбирать трупы. Последних бывает довольно много. Кроме того, человек отпугивает копытных в незнакомые им участки, где они более доступны для хищников.
В результате воздействия отстрела и неослабевающего влияния хищников общая численность копытных животных обязательно должна сократиться, как и годовой прирост их популяций. При этом темпы воспроизводства отдельных особей несколько возрастут, но не настолько, чтобы покрыть дополнительную убыль стада, вызванную отстрелом и прессом хищников.
На фоне умеренного сокращения запаса копытных животных в случае если отстрел был незначительным, а участок промысла окружали не тронутые человеком угодья, в течение нескольких лет численность членов биоценозов сбалансируется. Численность хищников через 2 — 3 года немного сократиться и будет соответствовать запасамжертв.
В случае интенсивного отстрела копытных животных обязательно наступит устойчивое долголетнее снижение их численности, предотвратить которое можно лишь исключив естественную их регуляцию хищниками. В этом случае человек может рассчитать нормы прироста стада и, руководствуясь им, держать популяции копытных на нужном уровне. В связи со сказанным сокращение численности, а в отдельных случаях и истребление крупных хищников является необходимым условием интенсивного хозяйственного использования запасов диких копытных животных.
На обширных таежных просторах невозможно значительно сократить численность волка, рыси, росомахи, поэтому необходимо часть годового прироста популяции обязательно выделять на этот ущерб. Нужно учитывать также, что часть косуль, особенно телят гибнет от лисиц, медведей икрупных хищных птиц.
Говоря о хищниках — врагах косули, следует остановиться и на методах борьбы с ними. Наиболее эффективный способ истребления волка — отравление их сильным ядом. Опыты по истреблению волков фторацетатом бария были проведены в Бурятии в 19631967 гг. (Лавов, 1970).
Этим способом удалось уничтожить около 50 взрослых волков. Для приманки лучше всего использовать тушки косуль в шкурке, разрубленные на 6 частей. Хорошие результаты дала закладка капсул с ядом в мозговые полости позвоночного столба и в голову приманки. Этот метод предохраняет птиц и мелких хищников (соболя, колонка, горностая и лисицы) от отравления ядом. Волки же свободно разгрызают все кости косули.
Отравляющее действие фторацетат бария проявляется через 30 — 40 минут после его попадания в организм. По этой причине хищники обычно успевают уйти на несколько километров от места поедания приманки. Чтобы избежать этого, оказалось достаточным приморозить по два небольших кусочка мяса с капсулами отравы к большому куску приманки. Большой кусок следует плотно вдавить в снег так, чтобы примороженные кусочки с ядом находились внизу. Волк, взяв приманку, в первую очередь отрывал и съедал эти кусочки с ядом. Пока расправлялся с остальной частью, отрава начинала действовать и зверь далеко не уходил.
Очень эффективно истребление волчьих выводков. В Сибири охотники отыскивают логова по поздним апрельским и майским снежным порошам.
Обычно охотник и скотоводы стараются не упустить такой день и верхом на лошади разыскивают по снегу следы волка. Найдя след, тропят его до логова. К сожалению, охотники не проявляют достаточной настойчивости для истребления волчицы, а ограничиваются выборкой из логова волчат.
Правильно организовав истребление волков, можно свести до минимума их численность. Тогда охотники смогут полностью использовать весь годовой прирост стада косуль и других диких копытных.
Болезни у косули изучены недостаточно. В местах высокой плотности населения этого вида установлена большая их зараженность гельминтами. Во влажных местообитаниях зараженность оказывается значительно выше, чем в сухих. Очень сильно поражены гельминтами косули, обитающие в Крыму и на Кавказе. Отмечены поражения печени дикроцелиозом, легких — диктиокаулезом, желудка и кишечника несколькими видами трихострон-гелид, а также поражение гельминтами и других органов этого животного. Всего на территории СССР у косуль зарегистрировано 68 видов гельминтов.
В угодьях Сибири и Дальнего Востока, где ведется чрезмерная охота и где много хищников, плотность населения косули очень низкая. В этих условиях интенсивность инвазии гельминтов бывает такой незначительной, что больных и истощенных животных в угодьях практически не бывает. Такие животные в первую очередь попадают под пулю человека или в зубы волка.
На косуле паразитирует много наружных кровососов: клещи, мухи кровососки, слепни, комары и мошки. В южных районах животных особенно беспокоят слепни, массовый вылет которых происходит во второй половине июня и в июле. В это время нарушается пастбищный режим косуль, уменьшается их упитанность. На северном пределе ареала, где особенно обильны комары и мошки, вред от них может быть весьма ощутимым.
Из инфекционных заболеваний у косули отмечены: ящур, сибирская язва, пастерелез и чума крупного рогатого скота.
Много косуль гибнет от воспаления кишечника, вызванного ненормальным питанием в годы с суровыми условиями зимовки. Много животных гибнет и от случайных причин. Ими могут быть в горах снежные обвалы и оползни. В начале зимы и весной косули тонут, проваливаясь под лед или переплывая реки с шугой и заберегами. На шоссейных дорогах, проложенных в лесу, косули иногда гибнут под колесами автомашин.
