Синонимы: Mus citellus varietas pygmaea, Arctomys mugosaricus, Spermophilus mugosaricus, Arctomys citellus. Citellus mugosaricus.
Казахское название: саршынак; змиян (Иргизский район). Русское книжное название: серыйсуслик. У пушников:обыкновенныйсуслик. Русское местное название: овражек;свистун.
Заметки по систематике. После описания малого суслика П. С. Палласом видовая самостоятельность этого грызуна не подвергалась сомнению. Однако пределы его внутривидовой изменчивости и соотношения близких систематических категорий были долгое время различными в понимании разных авторов, поскольку некоторые подвидовые формы малого суслика принимались даже за отдельные виды (мугоджарский, европейский малый, дагестанский суслики).
Современный взгляд на систематическое положение и взаимоотношения между разными подвидами малого суслика установлен С. И. Оболенским (1927 а, 1927 б), впервые объединившим в один вид отдельные, ранее описанные формы этого грызуна и попытавшимся дать схему его внутривидовой структуры. Некоторые принципиальные систематические обобщения С. И. Оболенского приемлемы и в настоящее время. Но внутривидовая изменчивость малого суслика вообще остается изученной все еще недостаточно и поверхностно.
В систематическом отношении малый суслик распадается на целый ряд форм, которые обычно принято считать подвидами. Число их у отдельных исследователей неодинаково в зависимости от разного понимания пределов распространения малого суслика и от различий во взглядах на границы географической изменчивости данного грызуна. Но необходимо сказать, что все подвидовые формы малого суслика различаются между собой весьма слабо. Главные отличия разных форм — лишь мелкие особенности окраски, являющиеся, как известно, очень непостоянным и ненадежным признаком. Вследствие этого даже один и тот же подвид разными систематиками понимается по-разному: то он считается самостоятельным, то признается только расой, то, наконец, сводится в синонимы другого подвида.
Подобная неясность и отсутствие единого мнения в оценке разных форм, а таклсе неоднократное нахождение в одном и том же районе и даже на одном участке нескольких форм (Орлов, 1927; Оболенский, 1927 а; Белов, 1931; Беляев, 1955) подчеркивают не только неудовлетворительность применяемых критериев географических вариаций малого суслика, но свидетельствуют и о недостаточной достоверности самих выделенных географических форм. Это заставляет сомневаться в действительной реальности большинства установленных в настоящее время подвидов данного грызуна, хотя С. И. Огнев (1947) и считает описанные случаи совместных встреч, в особенности в области соприкосновения ареалов нескольких подвидовых форм, вполне закономерным явлением. Во всяком случае уже в начале 40-х годов было ясно, что «настоятельно необходима полная ревизия географической изменчивости малого суслика» (Виноградов и Аргиропу-ло, 1941). Этот вывод сохраняет свою актуальность и сейчас, ибо за прошедшие 20 лет не появилось работ по пересмотру внутривидовых систематических отношений у данного грызуна.
Несколько более стойки, по мнению Б. С. Виноградова и И. М. Громова (1952), отличия между группами подвидов малого суслика, обитающими в различных ландшафтно-географических условиях. Так, подвиды малого суслика из сухих, преимущественно полупустынных областей (Восточное Предкавказье, Заволжье и Казахстан) по целому комплексу признаков (особенности окраски, развития коренных зубов, краниологические детали) довольно хорошо отличаются от географических форм его, живущих в более влажной степной обстановке (территория западнее Волги).
Основную причину небольшой глубины и нечеткости географической изменчивости малого суслика при наблюдающемся сравнительно широком диапазоне ее, очевидно, следует искать в особенностях истории вида. В частности, историей развития его в разных частях ареала с несходными условиями обитания определяются, по Б. С. Виноградову и И. М. Громову (1952), отличия между отдельными подвидами внутри только что упоминавшихся двух групп географических форм малого суслика.
Очень слабые отличия разных подвидов малого суслика и отсутствие у них хороших диагностических признаков некоторыми исследователями объясняются генетической юностью географических форм данного грызуна, только еще находящихся в стадии дифференциации из более низких систематических категорий (Огнев, 1947). Подобный характер изменчивости А. М. Беляевым (1955) обосновывается вообще небольшим геологическим возрастом малого суслика, являющегося молодым, полиморфным, экологически пластичным и в настоящее время процветающим видом. Не вдаваясь в детальный анализ вопроса, нужно сказать, что подобная точка зрения заслуживает внимания и поддержки, так как она в основном хорошо согласуется с результатами проведенного нами (Варшавский, 1962) изучения возраста и развития современного ареала этого суслика.
В результате неясности подвидовых систематических катего-‘ рий для малого суслика нет единого мнения и о числе обитающих в Казахстане подвидов данного грызуна. Большинство авторов полагает, что из описанных в СССР 11—14 подвидов и рас в пределах Казахстана встречается пять или шесть географических форм малого суслика (Огнев, 1947; Виноградов и Громов, 1952; Бажанов, 1953; Беляев, 1955), однако некоторыми авторами здесь насчитывается только четыре (Кузнецов, 1948). Точно также имеются разные точки зрения и в отношении того, какие из казахстанских подвидов существуют на самом деле, а какие из них еще только расы или должны считаться лишь синонимами. Не считая целесообразным вдаваться в подробный разбор данного, во многом неясного и сложного вопроса, следует только признать, что наиболее правильны в основном, очевидно, взгляды Б. С. Виноградова, И. М. Громова (1952) и А. М. Беляева (1955). Принимая с некоторыми дополнениями и поправками точку зрения названных исследователей, можно считать, что в Казахстане обитают следующие географические формы малого суслика.
1. Типичный малый суслик — Citellus pygmaeus pygmaeus Pall. (1778), обитающий в полупустынных и пустынных районах южной части Волжско-Уральского, Урало-Эмбинского междуречий и на левобережье нижней Эмбы, описанный П. С. Палласом из района нижнего течения Урала (типовой экземпляр Зоол. музея АН СССР добыт Г. С. Карелиным в окр. Индерска). Характеризуется в основном общей светлой палево-серо-желтоватой окраской меха с неясно выраженной волнистой крапчатостью на спине, относительно ярким рыжевато-желтым верхом головы («шапочка»), полным отсутствием черной предвершинной полосы на хвосте и мелкими размерами (длина тела в среднем 203—205 мм).
2. Мугоджарский малый суслик — С. p. mugosaricus Licht. (1823), описанный Г. Лихтенштейном по особи, добытой П. Романовым в Му-годжарах, заселяет полупустыню восточнее предыдущего подвида от Темира и Мугоджар до района Иргиза и Тургая. Очень близок к типичной географической форме, однако В. С. Баженовым (1953) ошибочно принимается за экологическую расу С. p. herbicola. От типичной формы отличается только несколько более темным и однородным сероватым цветом со слабой пятнистостью и бледной, почти без ярких тонов, окраской верха головы. Размеры и окраска хвоста как у суслика типичного подвида.
3. Аральский малый суслик — С. p. nikolskii Heptn. (1934) описан В. Г. Гептнером по сбору С. П. Наумова, в 40 км северо-восточнее Аральска. Обитает в подзоне северной пустыни Северного Приаралья и Северного Устюрта. Характеризуется наиболее бледной, однотонной и тусклой серо-желтоватой окраской совсем без крапчатого рисунка, одноцветным со спиной верхом головы, светло-желтоватым однотонным хвостом и небольшой величиной (средняя длина тела 195— 205 мм). Данный подвид нередко (Огнев, 1947; Виноградов и Громов, 1952) признается только расой предыдущего. Но, вероятно, правильнее, как это делает Б. А. Кузнецов (1948), А. М. Беляев (1955), а также В. С. Бажанов (1953), выделять его в самостоятельную географическую форму. При этом первые два автора и С. И. Огнев (1947), очевидно, обоснованно считают синонимом данной формы также С. p. kazak-stanicus, описанной Г. Г. Гудвином в 1935 г. из песков Арыс-Кум (ур. Туз-Булак, 150 км севернее Кзыл-Орды). Последняя форма все же иногда (Виноградов и Аргиропуло, 1942; Виноградов и Громов, 1952) характеризуется в качестве самостоятельного подвида, свойственного правобережью среднего течения Сыр-Дарьи.
4. Тургайский малый суслик — С. p. herbicola Mart. (1916), встречающийся севернее С. p. mugosaricus в сухих степях Актюбинской области и более восточных районов, описан В. Е. и Е. В. Мартино из окр. Актюбинска. Отличается более темной, чем у предыдущих подвидов палево-серой окраской спины с довольно ясно выраженной крап-чатостью, желтовато-серым брюшком, появлением иногда на хвосте темно-бурых волос или предвершинной полосы и чуть большими размерами (средняя длина тела около 205 мм). Этот подвид сводится Б. А. Кузнецовым (1948), но как отмечает А. М. Беляев (1955), без достаточных оснований, в синонимы С. p. mugosaricus, тогда как С. И. Огнев (1947) считает его крайне близким к С. p. septentrionalis, с которым он на западе своего ареала связан целой гаммой постепенных переходов.
5.Северный малый суслик — С. p. septentrionalis Obol. (1927), описанный С. И. Оболенским по сборам И. К. Серебренникова из бывш. Бузулукского уезда и обитающий в степной зоне севернее ареала типичной формы, заметно разнится от других подвидов более темным, насыщенным буровато-серым цветом спины, почти совсем без крапча-тости, более яркой окраской брюшка и верха головы (который иногда бывает ржавого цвета), наличием иногда на хвосте темной полосы и своей крупной величиной (длина тела в среднем 217—218 мм).
6.Бледный малый суслик — С. p. pallidus Orlov. (1927), описанный Е. И. Орловым из Калмыцкой АССР и населяющий там полупустынно-пустынные районы, заходит в Казахстан в южном Заволжье самым восточным краем своего ареала. Очень близок к С. p. mugosaricus и к типичной форме, но имеет более бледную палево-серую окраску, чаще с довольно белесой крапчатостью, одноцветный со спиной верх головы, одноцветный без темной предвершинной полосы хвост и небольшие размеры (средняя длина тела около 200 мм). А. М. Беляевым (1955) этот подвид для Казахстана совсем не упоминается, очевидно, вследствие того, что на крайнем востоке области распространения (в южном Заволжье) он образует многочисленные переходы к типичному подвиду С. p. pygmaeus. Нужно оговориться, что мы включаем данную форму в состав фауны грызунов Казахской ССР, принимая во внимание мнение ряда других исследователей (Огнев, 1947; Виноградов и Громов, 1952; Бажанов, 1953), но делаем это провизор-но, до пересмотра систематических подвидовых категорий малого суслика и уточнения на основе этого встречаемости разных подвидов его п Казахстане.
Описание зверька. Малый суслик относится к группе короткохвостых и наиболее мелких видов сусликов СССР. Хвост у него всегда менее ‘/«, обычно же равен только ‘/«—1б (16,5—20%) длины туловища. Длина тела почти всегда менее 210 мм (в среднем, за исключением горного кавказского подвида, чаще всего не более 190— 208 мм), хвоста — меньше 40 мм (обычно от 22—25 до 32—38, среднее 32—36 мм), задней ступни — 30—35 мм (среднее 31—32 мм). Волосяной покров короткий с редкой подпушью. Окраска меха сверху относительно светлая, у южных подвидов — серо-палево-лселтоватая, у северных и горных форм — более темная серо-буроватая. Пятнистость в окраске спины, проявляющаяся в виде многочисленных волнистых беловато-серых поперечных полосок и мелких крапинок, выражена неясна; более четкая у светлых подвидов и почти отсутствует у некоторых темных форм. Окраска низа тела (подбородок, горло, брюшко) светлая, белесая с желтоватым налетом, бока тускло-серые с палево-желтой примесью. Голова у большинства подвидов этого суслика отличается несколько более интенсивной, охристо-рыжеватой или серо-буроватой с желто-палевой рябью окраской. Цвет хвоста изменяется от глинисто-желтого до серо-охристого; на конце его нередко темная предвершинная полоса, однако выраженность ее у разных подвидов очень варьирует и у светлых форм она иногда даже отсутствует. Сезонный диморфизм меха не выражен, половой иногда проявляется в несколько более яркой окраске головы и брюшка и в небольших тем-но-ржавчатых пятнах на щеках у взрослых самцов и в более ясной и заметной крапчатости меха у молодых зверьков. Подошвы ног голые.
Череп с широко расставленными скуловыми дугами, относительно коротким носовым отделом, узким межглазничным пространством (около 21,5% кондилобазалыюй длины) и более короткими, широкими при основании и слабее отогнутыми книзу по сравнению с европейским и крапчатым сусликами, надглазничными отростками. Кондилобазальная длина черепа 36—42 мм, верхний зубной ряд (9,3— 10,1 мм) относительно более длинный, чем у других мелких сусликов, так как в отличие от крапчатого суслика, у малого верхние первый подкоренной и последний коренной зубы менее редуцированы, подобно таковым же реликтового суслика. Передний нижний предкоренной зуб, в противоположность европейскому суслику, имеет как и у крапчатого, не один, а два задних корня, но внутренний из них бывает чаще редуцирован, чем у последнего вида. Свободный отдел верхних резцов длиннее и более пологий, а нижних — более крутоизогнутый, чем у европейского и крапчатого сусликов (Виноградов и Громов, 1952).
Полевые признаки. Малый суслик — небольшой зверек в общем серой окраски, ведущий исключительно дневной образ жизни. По величине он приближается к большой песчанке или крысе, но имеет короткие хвост и ноги, вальковатое цилиндрическое туловище и большие, немного миндалевидные глаза. Именно с малым сусликом чаще всего ассоциируются обычные представления о сусликах как о типично степных грызунах, во множестве населяющих обширные открытые сухие пространства юга СССР и столь характерных для них, что без этих зверьков нередко невозможно представить себе настоящий «степной» ландшафт.
Ареал и факторы его определяющие. Ареал данного вида весьма обширен. Малый суслик — типичный обитатель сухих безлесных «степных» пространств юга СССР. Основными факторами, ограничивающими распространение малого суслика, можно в общих чертах считать высокий сомкнутый травостой, лишающий этого дневного и колониального грызуна широкого обзора местности и быстрого передвижения, как важнейших способов защиты от врагов, и недостаточно разнообразный состав растительности, прелсде всего обеднение растительных ассоциаций эфемерами и эфемероидами, являющимися наравне с полынью важнейшим кормом данного вида. У разных пределов ареала преимущественное лимитирующее влияние принадлежит различным факторам. На севере основную ограничивающую роль играет господство высокотравных злаковых степей, не совсем благоприятных также, по-видимому, и в кормовом отношении. На юге пустыни определяющее значение имеют крайне бедные кормовые условия и очень короткие сроки вегетации важнейших пищевых растений малого суслика. В связи с этим граница его ареала почти на всем протяжении имеет ландшафтно-экологический характер. Исключение представляют лишь западная и часть юго-восточной границы, являющиеся барьерными, так как тут пределами распространения вида служат реки (Днепр и Сыр-Дарья).
В Европейской части СССР малый суслик распространен от Днепра до Черного моря и гор Кавказа, встречаясь с очень различной плотностью населения на всей левобережной Украине, Крыму, в области бассейна Дона, в Поволжье, на большей части Предкавказья до предгорий главного Кавказского хребта, в равнинном Дагестане и в Волжско-Уральском междуречье. В азиатской части этот вид обитает в западной половине Казахстана до Казахского нагорья и спускается к югу до центрального Устюрта, Аральского моря и низовий Сыр-Дарьи. Он заселяет Урало-Эмбинское междуречье, Заволжье, Актюбинские степи, Мугоджары, Предустюртье и Северный Устюрт, Северное При-аралье до берегов моря включительно, правобережье нижнего и отчасти среднего течения Сыр-Дарьи до юго-западных Муюнкумов и западной Бетпак-Далы к востоку, бассейн Иргиза и Тургая и западную часть Казахского мелкосопочника.
Таким образом, в пределах Казахстана находятся некоторые районы европейской области распространения и практически вся азиатская часть ареала малого суслика, причем последней свойственны в настоящее время и наиболее крупные и плотные поселения данного грызуна. Поэтому малый суслик может быть отнесек к числу важнейших видов грызунов фауны Казахстана.
Западные пределы ареала малого суслика ограничены, как только что отмечалось, нижним течением Днепра, северная граница распространения в Европейской части, по последним данным (Огнев, 1947; Виноградов и Громов, 1952; Барабаш-Никифоров, 1955, 1958, 1961; Денисов, 1959; Груздев, 1961, 1962; наши наблюдения 1961 г.), может быть в общих чертах проведена от Днепра до Волги через Золото-ношу (около 50° с. ш.), район Полтавы (20 км южнее), Изюм, Мн-хайло-Александровское (ст. Шептуховка, 20 км севернее Мальчев-ской, около 49° с. ш.), Казанскую, Калач, Урюпинск (50°40′ с. ш.), Жирновский (51° с. ш.), нижнее течение Медведицы и Широкий Кара-мыш к Саратову (51° с. ш.). Восточнее Волги до южного Урала северная граница проходит вне Казахской ССР. Она здесь поднимается еще выше к северу, проходя (Строганова, 1954; Попов, 1960) приблизительно между Волгой и ее левым притоком d. Чагра (линия селения Аба-лиево — Андросовка) и затем в районе окрестностей Безенчука, Кине-ля и Тимашова (южный берег р. Кинель, около 53° с. ш.).
Между Бузулуком и Уралом граница изучена слабо. Тут она, очевидно, ориентирована в юго-восточном направлении и выходит к Южному Уралу несколько севернее Оренбурга. За Уральским хребтом северные пределы ареала уже почти везде проходят по территории Казахстана. Однако они здесь известны очень плохо, вследствие чего граница распространения малого суслика может быть проведена только крайне схематично. Согласно имеющимся литературным данным, она, вероятно, идет от окрестностей сел. Ново-Зирганопо (Зирган) Хай-булинского района (крайний юг зауральной части Башкирской АССР) на северо-восток к Троицку и оттуда на Кустанай, Атбасар, Шор-танды и Караганду. Более подробно эта часть северной границы малого суслика описывается при характеристике распространения вида в Казахстане.
Южную границу ареала этого суслика от Днепра составляют побережье Черного (включая Крым) и Азовского морей до правобережья низовьев Дона. На левом берегу нижнего Дона, в Предкавказье, эта граница принимает юго-восточное направление и в настоящее время (1961 г.), начинаясь от низовий Маныча, проходит через селения станицы Самарское, Кушевскую, Калниболотскую, Ново-Александровскую (Расшеватка), Старо-Марьевку, Янкуль, Нагутскую. Затем граница, делая много изгибов и поворотов в восточном направлении, подходит к Пятигорску и Зольской, далее снова, с большими изгибами на восток (до Курской), идет через Прохладный, западнее Моздока, через Мал-гобек, Червленную на южный берег Терека. Отсюда она опять поворачивает на юго-восток, и в пределах Дагестана протягивается от Адиль-Отара через Султан-Янгиюрт, Кизил-Юрт, Буйнакск, Буглен к Кара-будахкенту, откуда идет на юг к Избербашу и, делая от него выступ на запад до Сергокалы, заканчивается на побережье Каспийского моря у Каякента (Миронов, Павлов и др., 1952; Бабенышев, 1956; Бабе-нышев и Глушко, 1956; Лавровский и Колесников, 1956; Темботов, 1960; наши наблюдения, 1961 г.).
Между Каспийским и Аральским морями южная граница распространения малого суслика проходит по Устюрту, в значительной степени по территории Казахстана. На Устюрте граница имеет общее восточное-юго-восточное направление, проходя примерно между 44о20′ и 44о05′ с. ш. Восточнее Аральского моря вся южная граница находится в Казахской ССР. До Джусалов она определяется правобережьем нижнего течения Сыр-Дарьи, а затем, повернув на восток, идет к низовьям Сарысу (45°50’—45°20′ с. ш.).
Восточные пределы ареала малого суслика изучены лишь за последнее десятилетие (Белослюдов, 1948; Беляев, 1955; Бондарь, 1956; Исмагилов, 1961). Восточную границу ареала малого суслика следует проводить от Целинограда и Караганды на юго-запад к низовьям Сарысу, включая при этом в ареал вида — западную часть Бет-пак-Далы и юго-западную окраину песчаной пустыни Муюнкум.
Распространение и численность в Казахстане. Южная граница ареала малого суслика в Казахстане почти везде ландшафтного типа и только в низовьях Сыр-Дарьи ограничивается течением реки. Поэтому она не является четкой и линейной и в большинстве случаев, а именно на всей территории, между Каспийским и
Аральским морями и в значительной степени между Сыр-Дарьей и Сарысу, распространение малого суслика прекращается относительно незаметно. Редкие и мелкие поселения его постепенно теряются на относительно широкой полосе, как бы растворяясь в окружающем пространстве (Варшавский и Шилов, 1958).
Самые крайние места встреч малого суслика, определяющие современные пределы его ареала на Устюрте, относятся к следующим географическим пунктам. На западе, у Каспийского моря, одно из наиболее южных поселений сусликов находится в ур. Уали, где оно было, как отмечают С. Н. Варшавский и М. Н. Шилов (1958), не так давно зарегистрировано П. Е. Найденым. Однако теперь границу ареала малого суслика в этом районе (до 56° в. д., т. е. до Каракалпакской АССР) образуют, по последним данным В. И. Кузнецова (1961 — 1962 гг.), поселения в урочищах Кулкара, Даусты и Салпы (все на уровне примерно 44°15’—44°20′ с. ш.).
В восточной части Устюрта граница распространения этого суслика проходит по территории Кара-Калпакской АССР. На этом участке одни из наиболее южных находок сусликов принадлежат В. П. Костину (1956), обнаружившему зверьков в 1948 г. у колодца Турлыбай (под 44 40′ с. ш.), М. Н. Шилову, добывшему их у развалин крепости Белеули (44"30′ с. ш.) и Н. Я. Мокроусову — ур. Курганчи, окрестности колодца Байтерек (44°35′ с. ш.) и близ колодца Кара-Кудук (под 44с30′ с. ш.) на западном берегу Арала (Варшавский и Шилов, 1958; Дятлов и Руденчик, 1959).
Южные пределы распространения малого суслика здесь в настоящее время, очевидно, находятся приблизительно на широте 44°05′, под которой он зарегистрирован несколько северо-восточнее сора Барса-кельмес у колодца Кос-Булак в 1952 г. Н. Я. Мокроусовым и найден в урочищах Кос-Кудук, Кулатай, Куаныш-Казган, Сагыр — В. П. Костиным (1962). Нужно, однако, сказать, что с 1952 по 1955 г. А. И. Дятлов и Ю. В. Руденчик (1954) малого суслика в этом районе не обнаруживали южнее примерно 44с30′ с. ш. Это свидетельствует еще раз о крайней спорадичности распространения данного вида у пределов ареала. Вместе с тем, остается до сих пор неподтвержденным указание В. С. Бажанова (1948, 1953) на обитание малого суслика на уровне мыса Урги (под 44° с. ш.) и у южного чинка Устюрта (следовательно, между 43—42° с. ш.). Имеющиеся литературные сведения (Петров, 1951; Колесников, 1953; Фенюк и Камнев, 1956; Костин, 1956, 1962; Дятлов и Руденчик, 1954) и результаты обследований Нукусской противочумной станции в последние годы говорят об отсутствии малого суслика сейчас везде южнее 44° с. ш. Прежнее упоминание (Оболенский, 1927 а; Виноградов, Аргиропуло и Гептнер, 1936), иногда повторяемое к в сводных работах недавних лет (Кузнецов, 1948; Беляев, 1955), правда, уже в виде ссылок на другие первоисточники, о нахождении малого суслика на Мангышлаке в районе быв. форта Александровского (ныне Форт Шевченко) также основано на недоразумении.
Действительно, все известные факты исключают возможность обнтпннг малого суслика на этом полуострове, ибо южная граница современного ареала данного вида не только далеко не доходит до Мангышлака, но, как мы видим, даже не захватывает прилегающей к последнему части Западного Устюрта. В связи с этим, совершенно невероятны и случаи забегов сусликов на территорию западной части Мангышлака, так как ближайшая приграничная встреча малого суслика на Устюрте (ур. Кулкара) отстоит от Форта Шевченко не менее чем на 230—250 км. Полностью опровергают обитание этого грызуна здесь также результаты детального изучения Мангышлакав самое последнее время (1961—1965 гг.) С. Н. Мариным, П. И. Камневым, Г. Н. Скзорцовым, А. А. Слудским и М. И. Исмагиловым. К тому же упомянутое известие совсем противоречит всей истории развития ареала малого суслика. Находка последнего на Мангышлаке не могла бы сойти за реликт прежнего распространения этого грызуна, ибо малый суслик, как показывают, в частности, исследования И. М. Громова и В. А. Фоканова (1961), в прошлом тоже, очевидно, никогда не был расселен на рассматриваемой территории.
Распространение малого суслика восточнее Аральского моря сначала ограничивается с юга нижним течением р. Сыр-Дарьи. На ее правобережье находятся почти все крайние места встреч сусликов: Аман-Уткуль, Раим, Бик-Баули, Байхожа, Тюра-Там, Дюрмень-Тюбе, Кемс-Салган, Хорхут, Джусалы. Исключением является только излучина реки между Казалинском и Майлибашем, в районе которой колонии сусликов разорваны и отделены от речной долины песчаными участками Приаральских Каракумов и оазисными землями (Варшавский и Шилов, 1958). После Джусалов ареал малого суслика отходит от Сыр-Дарьи и на этом участке крайне редкие приграничные колонии данного грызуна, обнаруженные в 1955 г. Н. С. Гулявской, идут почти в восточном направлении, через ур. Таба-Кабыл и метеостанцию Зли-ха в западной части Телекольских озер, достигая 45°30’—45°20′ с. ш. (Варшавский и Шилов, 1958).
Наиболее северные пределы распространения малого суслика в Казахстане находятся на северо-западе Кустанайской области. Сюда северная граница ареала вида идет от Троицка, имея между названным пунктом и Целиноградом общее направление от 53° к 51°40′ с. ш., т. е. постепенно понижаясь к юго-востоку. Крайние пункты находок этого суслика на севере определяются окр. Кустаная, где зверьки добывались М. К. Серебренниковым (1929) и А. И. Аргиропуло (1931), сел. Лаврентьевским (100 км юго-восточнее Кустаная; сборы Беляева, 1955), районом Наурзумското заповедника (Корсаков, 1938; Воронов, 1948), селениями Красным и Ишимским, обследованными В. Н. Беловым (1931) и, согласно А. М. Беляеву (1955),— ст. Шортанды (80 км севернее Целинограда). Севернее этой станции между ней и Петропавловском, т. е. на территории Кокчетавской и Северо-Казахстанекой областей, малый суслик, вопреки мнению С. И. Огнева (1947), полностью отсутствует (Беляев, 1955).
Восточная граница ареала малого суслика, как уже упоминалось, и теперь еще известна настолько слабо, что может быть охарактеризована лишь весьма приблизительно. Отсутствие достаточно проверенного фактического материала позволяет только сказать, что между Целиноградом и Карагандой суслик этого вида найден у Токаревки (30 км с.-з.-с. Караганды, под 50° с. ш. и 73°10′ в. д.) В. А. Селеви-ным (1938), у Долинского и по р. Чурбай-Нуре — С. И. Оболенским (1945) и Л. Б. Бёме (1952). По-видимому, от последних местонахождений граница ареала малого суслика уже поворачивает на юго-запад и идет несколько восточнее Сарысу по северо-западной и западной окраине Бетпак-Далы. Здесь этот зверек был добыт в районе западнее песков Джетыконур и около них (Белослюдов, 1948; Исмагилов, 1961), у колодца Табан (Беляев, 1955; Бондарь, 1956) и в песках Саменькум на южной окраине Сарысуйских Муюнкумов (Беляев, 1955).
Далее эта граница спускается к низовьям Чу и Сарысу, очевидно, где-то по западному берегу последней. По крайней мере, на левом (восточном) берегу нижнего течения Сарысу, на территории между этой рекой и правобережьем низовьев Чу, видимо, южнее 46°15’—46° с. ш., малый суслик не найден (Б. Белослюдов, 1948; Бондарь, 1956). Однако он был обнаружен к югу от р. Чу, на территории Муюнкумов (Кон-драшкин и Дудникова, 1955). До последнего времени многие авторы нередко смешивали описываемый вид со средним или короткохвостым сусликом, заселяющим все центральные и восточные районы Казахстана, в т. ч. восточную половину Казахского нагорья и Бетпак-Далу. Ареалы обоих видов налегают на довольно большой территории в центральной части Казахского нагорья. Все это делает невозможным достоверное и окончательное определение местонахонсдений малого суслика у восточной границы его ареала без тщательной ревизии собранного коллекционного материала и дополнительных исследований.
Распространение подвидов. Вследствие недостаточной ясности диагностических признаков, о чем говорилось выше, и наличия переходных форм, распространение подвидов малого суслика может быть охарактеризовано лишь в самых общих чертах.
Citellus pygmaeus pygmaeus обитает в южной части Волжско-Уральского и Урало-Эмбинского междуречья до 49° с. ш. и на левобережье нижней Эмбы. В последнем районе, где этот подвид добывался А. М. Колосовым (1935), данная форма граничит с аральским малым сусликом. Кроме основной области распространения, зверьки типа С. p. pygmaeus встречаются, по А. М. Беляеву (1955), также у ст. Переметной (30 км западнее Уральска), составляя здесь, среди ареала С. p. herbicola, вместе с С. p. mugosaricus, даже около 50% общего числа. Помимо того, они найдены у Актюбинска и в Темирском районе. Наиболее восточная находка сусликов этого типа, согласно данным А. М. Беляева,— Шортанды Целиноградской области. Но подобная находка, по нашему мнению, не расширяет ареала С. p. pygmaeus, а лишь еще раз подтверждает условность и неопределенность большинства принятых для выделения подвидовых категорий малого суслика диагностических критериев.
С. p. mugosaricus по сравнению с типичной формой заселяет более восточные районы, а именно территорию от Темира и Мугоджар до Иргиза и Тургая (в направлении к Челкар-Тенгизу). Далее на восток, по данным С. И. Оболенского (1927а) и А. М. Беляева (1955), он, как будто, идет до Караганды и нынешней Целиноградской области. Но в этом, очевидно, правильно сомневается С. И. Огнев (1947), считающий, что здесь скорее обитает С. p. herbicola. Такого же мнения придерживается и Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952), вообще ограничивающие распространение описываемого подвида только Прнмугоджарскими районами.
С. p. nikolskii расселен южнее обоих предыдущих подвидов, обитая в Приаралье (к югу от Эмбы и Мугоджар) и на Северном Устюрте. Сюда относятся (Беляев, 1955) и суслики, живущие на правобережье нижней и средней Сыр-Дарьи (севернее Джусалов и в Арыскумах). На севере распространения данной формы переходы ее к С. p. mugosaricus настолько незаметные, что разграничение ареалов обоих этих подвидов вряд ли возможно (Огнев, 1947). Точно также, на северо-западе ареала разбираемый подвид связан совершенно незаметными переходами с типичным подвидом, причем даже в окр. Гурьева добываются зверьки, почти не отличимые от С. p. nikolskii (сборы В. Н. Бостанжог-ло, по Колосову, 1935).
С. p. herbicola распространен северо-восточнее типичного и севернее и восточнее второго подвида, обитая на территории к востоку от Уральска и на Подуральском плато через Актюбинск до Иргиза и на юг до Темира. Восточнее встречается в Тургайской депрессии и на западе Казахского нагорья, заселяя, очевидно, всю Кустанайскую область и идя до северных и восточных районов (р. Нура) Целиноградской области включительно. Впрочем, распространение этого подвида на востоке остается все еще недостаточно ясным, так как здесь были найдены зверьки, переходные к С. p. mugosaricus (Белов, 1931) и, как мы видим выше, как будто идентичные с типичным подвидом (Беляев, 1955).
С. p. septentrionalis обитает севернее типичного подвида, в северной части Волжско-Уральского междуречья, очевидно, севернее 50° с. ш. (до широты Уральска), а за пределами Казахстана идет до северных границ ареала вида, заселяя область Общего Сырта (восточные районы Саратовской, юго-восточные Куйбышевской и юго-западные Оренбургской областей). Как и у других подвидов, многие места встреч этой формы являются спорными. Так, С. И. Оболенский (1927а) считает, в противоположность позднейшему мнению С. И. Огнева (1947), что на широте Новоузенска (быв. Новониколаевск) — Чапаева (быв. Лбищенск) расселен не этот подвид, а С. p. herbicola. Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952) также проводят южную границу данной формы не далее Уральска, т. е. лишь до 51° с. ш., тогда как А. М. Беляевым (1955) зверьки этого подвида были найдены даже в окр. Новороссийского (70 км восточнее Актюбинска).
С. p. pallidus заходит в Казахстан лишь своей самой восточной окраиной ареала в низовом Заволжье, где образует настолько незаметные переходы к типичному подвиду, что восточная граница распространения данной формы остается совершенно неопределимой. В связи с этим весьма, вероятно, правильно мнение А. М. Беляева (1955), который совсем отрицает распространение в Казахстане С. p. pallidus и считает, что вся казахская южная окраина Волжско-Уральского междуречья заселена только одним типичным подвидом.
В разных частях обширного ареала вида численность популяции различна. Наиболее плотные поселения, имеющие сотни нор на 1 га, находятся в западной и центральной частях казахстанского ареала, расположенных между Волгой и Иргизом. В пределах указанной территории выделяются два больших очага — Приуральский и Актюбин-ский, отличающиеся высокой численностью сусликов. К востоку, югу и частично к северу от названных районов плотность поселений и численность популяции малого суслика заметно сокращаются. При этом уменьшение численности данного грызуна более заметно по мере дальнейшего продвижения к границам ареала вида.
Сравнительно невысокая плотность поселений отмечена в Урало-Эмбинской части Прикаспийской низменности, в Предустюртье и на Устюрте, в Приаральских Каракумах, в правобережьях нижнего течения Сыр-Дарьи и Сарысу. В указанных районах на фоне крайне неравномерного размещения поселений с очень низкой численностью зверьков выделяются изолированные очажки повышенной численности, имеющие десятки нор и до четырех-восьми грызунов на 1 га.
Характер пребывания. В литературе имеется много сведений, касающихся вопроса о миграциях и переселениях малого суслика в западных районах его ареала (Свириденко, 1927; Огнев, 1947 и др.). Например, П. А. Свириденко (1927) сообщает, что большое передвижение сусликов отмечалось из-за р. Маныча в пределы Ставропольского округа в 1923 и 1926 гг., особенно значительное — в бывш. Сальском округе, куда проникли суслики из Калмыцких степей. Миграция грызунов была настолько неожиданна и обширна, что потребовалась комиссия для установления размера гибели посевов. Подчеркивалось, что реки затрудняют расселение сусликов, поэтому во многих районах границами ареала этого суслика служат водоемы.
Результаты кольцевания малых сусликов показали, что эти грызуны очень привязаны к месту своего обитания: наибольшее удаление единичных особей (0,9%) от места кольцевания составляет 5 км. Чаще всего (56,6%) зверьки встречаются на территории кольцевания. К передвижению более всего склонны молодые суслики в период расселения. Основным фактором, определяющим их передвижение, служит изменение количества пищи в данном пункте (Калабухов и Раевский, 1935).
По нашим наблюдениям, в восточной окраине ареала (Бетпак-Да-ла) численность малого суслика резко возросла к лету 1961 г. Возможно, что произошло переселение зверьков из более западных районов правобережья р. Сарысу.
Малый суслик — колониальное животное. В то же время каждый взрослый грызун имеет свою индивидуальную нору, в которой проводит зимнюю спячку и отсиживается в летние месяцы. По мнению некоторых авторов (Варшавский, 1954; Наумов, 1956; Ходашова и Сол-датов, 1955 и др.), малый суслик имеет свой индивидуальный участок, который им охраняется, в связи с чем общение между отдельными особями, за исключением периода гона, ограничено. Другими же исследователями (Тинкер, 1940; Поляков и др., 1954; Беляев, 1955; Иванов и Поляков, 1957) признается наличие постоянного тесного контакта между особями в популяции: звери кормятся на одних и тех же участках, забегают в одни и те же норы. Нам кажется, что этот вопрос требует дальнейшего изучения.
Питание и способы утоления жажды. В состав кормов малого суслика входят разнообразные пустынные и степные виды травянистых растений. Этот суслик поедает около 60 видов диких растений и, кроме того, все злаковые культуры — пшеницу, овес, рожь, просо, кукурузу, всходы подсолнечника, бахчевых и огородных культур — арбузов, дынь, тыкв, капусты, но решительно избегает посевов горчицы . Из посевных трав предпочитает люцерну и житняк. На лесополосах суслики охотно достают высаженные желуди, выбирая набухшие и в фазе прорастания; поедают молодые всходы дуба — листья и стебли. Зверьки хорошо берут различную приманку, разложенную у нор,— просо, пшеницу, овец, рожь, кукурузу, печеный хлеб, тесто, семена тыквенных культур и подсолнечника, арбуза и дыни. На этой особенности малого суслика основано применение отравленных приманок в борьбе с ним (Беляев, 1955).
По исследованиям П. М. Бутовского (1960), основными из диких растений в питании малого суслика в Уральской области являются: живородящий мятлик, двуцветный тюльпан, мортук, бурачок, клоповник, птичья гречиха, полынь серая, полынь черная, изень, лебеда обыкновенная, житняк, эбелек, солянки. По данным А. Н. Формозова и А. Г. Воронова (1939), в питании этого суслика большое значение имеют птичья гречиха, полынь черная, полынь солончаковая, эбелек и мятлик. Малый суслик охотно поедает также колоски пырея, типчак и некоторые виды ковылей, особенно тырсик.
В состав животных кормов малого суслика в условиях Западного Казахстана входят ящерицы, муравьи, мягкие гусеницы, жуки-листогрызы (Бутовский, 1960).
Исследования П. М. Мокеевой и Е. Д. Схолль (1958) показали, что у малого суслика нет строгой специализации в питании определенными видами растений. Поедаются практически почти все виды, произрастающие в местах обитания зверька, но для них характерна сезонная смена кормов: весной в пище преобладают зеленые части растений, а перед залеганием в спячку — концентрированные корма. О сезонности в питании малого суслика писали в свое время А. Н. Формозов и А. Г. Воронов (1939). По их данным, ранней весной до появления новой зелени суслики выкапывают луковички разных тюльпанов, затем переходят на вновь появляющиеся растения. При сильных засухах зверьки временно мигрируют с возвышенных участков степи в понижения с более сочной растительностью. Охотно посещают посевы, устраивая там временные норы.
Сезонность питания малого суслика в условиях Западного Казахстана более детально охарактеризована П. М. Бутовским (1960), который различает: ранневесенний период, когда зверьки поедают прошлогодние побеги полыней, ростки злаков, луковички; поздневесенний (май — начало июня), когда основным кормом являются луковички и семена эфемеров (мятлик, мортук, клоповник, бурачок); раннелетний (июнь), когда главным кормом служат колоски злаков, полынь, луковички тюльпанов; позднелетний (июль, август), когда поедаются луковички мятликаи семена злаков.
Выяснены также географические отличия в питании малого суслика в пределах его обширного ареала. Например, на Украине зеленые части растений занимают в рационе сусликов ведущее место во все сезоны года, зато там в большом количестве поедаются насекомые и это, по-видимому, в какой-то степени компенсирует недостаток в концентрированных кормах, особенно в весенний период (Кубаниез, 1955; Мейер, 1965). Полевые исследования (Бутовский, 1960) и экспериментальные данные (Мокеева и Схолль, 1958) свидетельствуют о высокой потребности малого суслика в концентрированных кормах в Западном Кавахстане.
Как полагает М. Н. Мейер (1965): «Суровые условия зимовки в Казахстане отобрали здесь популяцию с большей потребностью в концентрированных кормах, чем на Украине, что обеспечивает сусликам более значительное накопление жировых запасов».
Соотношение сочных и концентрированных кормов в пище малого суслика изменяется по сезонам года, что прослеживается недостаточно четко ввиду возрастных отличий. Популяция сусликов в целом нуждается в концентрированных кормах для подготовки к спячке, которая у взрослых и молодых особей (а также самцов и самок) наступает не в одно время. Точно также и потребности в зеленых кормах возникают у взрослых и молодых особей не одновременно. Например, в июне молодые зверьки переходят к самостоятельной жизни, интенсивно растут и нуждаются в большем количестве влажных кормов. В это время процент желудков, содержащих зеленые корма, как и количество этих кормов в них возрастает, несмотря на общее усыхание растительного покрова в местах обитания сусликов (Бутовский, 1960). Соответственно и налшровочные корма у разных возрастных групп зверьков оказываются неодинаковыми.
В отношении нажировочных кормов малого суслика в литературе имеются разные толкования. По наблюдениям А. М. Беляева (1955), перед залеганием в спячку суслики начинают усиленно кормиться луковичками мятлика, которые содержат много влаги и отличаются высокой питательностью, вследствие чего они являются хорошим на-жировочным кормом для взрослых сусликов, особенно участвовавших в размножении самок. Доказательством может служить то обстоятельство, что в это время степь покрывается многочисленными копанками. К несколько иным выводам приходит П. М. Бутовский (1960), по мнению которого решающая роль для нажировки взрослых зверьков принадлежит не мятлику, а прежде всего мортуку и гребенчатому житняку. Как наблюдал этот автор, в Западном Казахстане уже в июне воздушные луковички мятлика высыхают, а прикорневые еще не обладают необходимыми кормовыми качествами, поэтому данное растение употребляется в пищу сусликами крайне редко.
По мнению многих авторов (Худяков и др., 1933; Беляев, 1955), полыни в питании сусликов имеют двоякое значение: они являются хорошими нажировочными и сочными кормами и, кроме того, глистогонным средством. По мнению же П. М. Бутовского (1960), например черная полынь, весной и летом в годы, обильные кормами, в питании малого суслика имеет лишь подчиненное значение.
Выяснены некоторые зональные особенности в условиях нажировки малого суслика. Кормовые условия зверьков оказываются более благоприятными на грани полупустынь и степей, где и плотность их поселений оказывается наибольшей. Об этом свидетельствуют прежде всего данные С. Н. Варшавского и К. Т. Крыловой (1939) об увеличении веса молодых сусликов в южных полупустынях (Западный Казахстан) и в степной зоне (Ростовская область). По исследованиям указанных авторов, у малых сусликов в южной части зоны степей вес вначале отстает, что объясняется более поздним их рождением, а с возраста старше 50 дней обгоняет его у молодых зверьков в южной части полупустынь. Это, по-видимому, вызвано лучшими кормовыми условиями нажировки в южных степях, видоизмененных выпасом.
Указанные различия обнаруживаются такисе в пределах одной полупустынной зоны. В северной части полупустынь жировка сусликов происходит более интенсивно, чем в южной. Значительный интерес представляет сообщение Ю. М. Ралля и др. (1933) о том, что в северной части полупустынь и на границе полупустынь и степей (район пос. Чапаево и г. Уральска) популяция сусликов бодрствовала в целом 149 дней, а в южной части полупустынь (окрестности пос. Фурманово и Калмыкове) — 189 дней.
После 18 ч самцы из нор вообще не выходят. Холостые самки по поведению почти не отличаются от самцов. Самки после родов проявляют высокую активность, а находящиеся в последней стадии беременности очень пассивны, редко выходят из нор и то на непродолжительное время. Например, по данным С. Н. Варшавского (1938), разродившиеся и кормящие самки находятся на поверхности в течение 11 ч в сутки, в предродовой же период — 3—4 ч, а некоторые не выходят из нор совсем, особенно в пасмурную и дождливую погоду или в результате какой-либо тревоги-
В период рождения и выкармливания молодняка средняя частота выходов из нор составляет: у самцов 7, кормящих самок 7,5, беременных 3,7 раза (Варшавский, 1938). Аналогичные данные приводят и другие авторы (Ралль, Флегонтова и Шейнина, 1933). Необходимо отметить, что, проявляя высокую активность в полуденные часы, суслики чаще забегают в норы для охлаждения, так как температура в гнезде летом не превышает 18°. По данным С. Н. Варшавского (1938), максимальная продолжительность пребывания на поверхности сусликов без захода в норы в эти часы сокращается до 30 мин. Находясь на поверхности, животные стараются держаться в тени под защитой густой и высокой растительности в понижениях, под кустарниками.
Наземная деятельность сусликов зависит также от состояния погоды. В пасмурную погоду и при заметных похолоданиях активность всех зверьков снижается. В это время суслики позже выходят из нор по утрам, значительно раньше против обычного уходят в свои подземные убежища вечером. Частота выходов из нор сусликов в течение дня сокращается. Однако непродолжительные дожди, хотя бы и обильные, существенного влияния на поведение зверьков не оказывают.
Будучи хотя и относительно неуклюжим, но очень подвижным зверьком, малый суслик в полевой обстановке легко отличается многими особенностями своего поведения. Передвигается он обычно не очень быстро, короткими прыжками, несколько прижимаясь к земле, и при остановках периодически подергивает хвостом. Так суслики ведут себя, перебегая от норы к норе и направляясь на кормежку. Потревоженный зверек спасается от опасности поспешным «стелющимся» бегом (рысью или чаще галопом). Перед тем как уйти в нору, напуганный суслик приседает «полустолбиком» или чаще припадает к земле, держа голову еще ниже у самого отверстия норы и внимательно наблюдая за врагом. При приближении опасности суслик уходит в нору, обычно взмахнув хвостом и издав при этом короткий отрывистый писк. Свойственная всем сусликам поза «столбиком», у этого зверька весьма обычна, хотя в разные периоды сезона активной жизни и при различном уровне численности популяции она принимается зверьками не одинаково охотно и регулярно. Наиболее часто можно видеть малых сусликов в этой характерной позе в периоды самой высокой активности (расселение молодняка), при повышенной плотности популяции и во время интенсивной вегетации и развития растительности, когда последняя мешает зверькам свободно осматриваться в других позах (сидя или стоя на всех четырех лапках).
Голос малого суслика представляет собой звонкое и высокое «ци-канье», состоящее из трех-пятн коротких, быстро следующих один за другим, слогов, резко отличающееся от мелодичного, всегда односложного свиста крапчатого и рыжеватого сусликов. В то же время его голос весьма сходен с криком желтого суслика, однако у последнего пиканье сравнительно очень низкого тона и более замедленное. Зрение у этого суслика развито хорошо. Движущиеся предметы малый суслик замечает на расстоянии 500—600 м и более. В достаточной степени у него развит и «инстинкт дома», что особенно легко прослеживается в первые дни выхода зверьков из спячки, когда они оставляют свои следы на участках, еще покрытых снегом.
Малый суслик — осторожный зверек, но менее пугливый по сравнению, например, с желтым сусликом. Очень неосторожны молодые особи в первые дни после начала выхода из нор. Этот период совпадает со временем появления выводков у хорьков и лисиц, степных орлов, могильников, сарычей-курганников и других хищников, питающихся летом почти исключительно сусликами. Двумя обстоятельствами — неосторожностью молодых сусликов и значительным увеличением числа их врагов, объясняется огромная гибель молодняка в первые же дни появления их на поверхности. К концу расселения осторожность молодых сусликов начинает значительно возрастать и они переходят к самостоятельному образу жизни.
Спячка. Малый суслик залегает обычно только в зимнюю спячку. Этот зверек в отличие от среднего суслика в Бетпак-Дале бодрствует до конца сентября и залегает сразу в зимнюю спячку. Однако в литературе имеются сведения о наличие у взрослых особей малого суслика летнего теплового оцепенения, связанного с выгоранием растительности и возникающим вследствие этого водным голоданием (Огнев, 1947; Баженов, 1953; Мейер, 1965 и др.). Оно наступает обычно в конце лета, причем не каждый год, и в случае похолодания постепенно переходит в более глубокий сон. Температура тела сусликов в это время значительно выше, чем во время зимней спячки, и обмен веществ происходит более интенсивно (Калабухов, 1956). Поэтому падение веса тела находящихся в летнем оцепенении зверьков идет быстрее, чем в период зимней спячки: они теряют около 1,2% веса тела в сутки против 0,5% зимой.
Сроки залегания в зимнюю спячку совпадают со временем наступления значительных похолоданий и длительных заморозков и нередко даже с первыми снегопадами (в северных районах ареала).
Пробуждение сусликов происходит весной после стаивания снежного покрова. Его сроки колеблются в значительных пределах и зависят от широты местности и хода весны. Выяснено, что в северных районах Западного Казахстана малый суслик пробуждается в начале апреля. Первыми из спячки выходят взрослые самцы, несколькими днями позже самки и в последнюю очередь молодые суслики рождения прошлого года. Почти такой же порядок сохраняется при залегании зверьков в зимнюю спячку, отличаясь лишь в деталях. Раньше всех закапываются в свои норы старые самцы, не участвовавшие в размножении, затем остальные самцы того же возраста и прохолостав-шие самки, позже их размножавшиеся самки и в последнюю очередь прибылые суслики. В результате продолжительность спячки у особей всех возрастных групп оказывается более или менее одинаковой. Таким образом, сроки пробуждения в известной мере зависят и от сроков залегания зверьков в спячку. А порядок залегания зверьков отдельных половых и возрастных групп показывает, что этот процесс протекает в зависимости от степени физиологической подготовленности животного к проведению длительной спячки (жиронакопление). Последнее мы подчеркиваем тем более, что упитанные взрослые особи спят, не прерывая свой сон и не выходя на поверхность, до весны следующего года. У некоторых молодых сон временно прерывается и они выходят из норы в поисках корма. По данным А. М. Беляева (1955), период выхода зверьков весной очень растянут (до 22 дней), а в случае наступления в это время холодов наблюдается вторичное залегание всех зверьков или значительной их части, видимо, в достаточной степени упитанных. Малые суслики залегают в спячку при достижении ими определенного веса, вернее упитанности (Бутовский, 1960).
На залегание сусликов оказывают влияние и факторы внешней среды. И. И. Худяков и др. (1933) были склонны объяснить процесс залегания в спячку малых сусликов целиком условиями сохранения влаги в растениях. По-видимому, это утверждение справедливо лишь частично, поскольку приведенные выше примеры в какой-то степени опровергают его. Более заметно влияние на процесс залегания резко меняющихся климатических факторов. Например, С. Н. Варшавский и К. Т. Крылова (1939) сообщают об оттяжке залегания взрослых сусликов в связи с выпадением обильных дождей. Как отмечалось А. М. Беляевым (1955), в 1936 г. в Зеленовском районе Западно-Казахстанской области в результате выпадения больших дождей во второй половине июня в течение нескольких дней подряд и наступившего сильного похолодания произошло дружное залегание молодняка. По данным этого же автора, разница в сроках начала и конца залегания зверьков всей популяции составляет 60—70 дней. Это значит, что период залегания у малого суслика более растянут, чем период пробуждения, или, вернее, выхода из нор после спячки.
Жилища и временные убежища. Изучением строения нор малого суслика занимались многие исследователи, поэтому в настоящее время в литературе достаточно сведений, характеризующих условия подземной жизни этого грызуна. Нора в жизни сусликов играет исключительную роль. В ней зверьки проводят весь период пассивной жизни — летний сон, а также зимнюю спячку, которая длится до семи-восьми месяцев. Там же протекает и значительная часть активного периода с момента выхода из спячки (или рождения) и до залегания. Нора служит защитой от неблагоприятного воздействия климатических факторов и от нападения четвероногих и пернатых хищников.
Малый суслик, как и все его сородичи, начинает рыть прежде всего самые простые по своему внутреннему устройству норы с наклонным ходом, которые постепенно усложняются путем дополнительных подземных ходов, гнездовых камер, вертикального хода и т. д. Происходит и постепенное углубление нор до слоя грунта, где температура воздуха остается более или менее постоянной и мало зависит от изменений температуры наружного воздуха. В Уральской области установлено, что уже на глубине одного метра температура норы мало зависит от таковой наружного воздуха, а влажность в 2— 2,5 раза выше наружной. Эти особенности создают для сусликов благоприятные микроклиматические условия, защищая от воздействия как высоких, так и низких температур (Беляев, 1955).
На однообразных равнинных участках норы распределены более или менее равномерно, но изучая их на стационарах длительное время, легко установить, что они, как правило, располагаются группами от двух до десяти и более. Групповое расположение нор указывает на существование семейных поселений и это особенно заметно в первые дни выхода сусликов из зимней спячки, когда обитатели каждой группы относительно изолированы друг от друга.
Центром такой группы обычно является сусликовина — холмик, образованный землей, выбрасываемой при постройке наклонных нор и очистке подземных ходов и гнездовых камер. Сусликовины в зависимости от их возраста бывают различных размеров — до 50 см высоты и более 7—8 м в диаметре. Например, по данным А. Н. Формозова и А. Г. Воронова (1939), из 123 сусликовин, обследованных ими на чер-нополынных солончаках Актюбинской области, около половины (49,6%) имели длину наибольшего диаметра— 1—2 м и высоту до 20 см и только около 5% были высотой 30—50 см. Эти возвышающиеся над равниной земляные холмики, поросшие солевыносливыми растениями, заметно выделяются и хорошо видны издалека. Они являются центром кормовой территории группы сусликов в две-три особи. Вершина курганчика служит для них постоянным наблюдательным пунктом, а произрастающая на ней растительность — укрытием от хищников.
Количество сусликовин на единицу площади колеблется в широких пределах и зависит от степени пригодности местности для устройства нор и давности их заселения. Например, в Западном Казахстане, между реками Уралом и Кушумом, А. М. Беляев (1955) насчитывал в среднем до 30 сусликовин на 1 га. В указанных районах ландшафт имел мелкобугристый характер. На одном из одногектарных участков степи (окрестности пос. Коловертное Чапаевского района) было подсчитано: старых сусликовин 12, новых — три, прямых нор — 85, косых — 241, а всего 326 нор.
Вертикальные ходы нор открываются не на самом холмике, а по его периферии. Число их, как и размеры курганчиков, колеблется в больших пределах и зависит от возраста норы. Эти показатели достаточно хорошо отражают возраст поселений сусликов и могут быть использованы для определения времени их возникновения. Например, по размерам курганчиков и числу вертикальных нор у малого суслика С. Н. Варшавский (1962) выделяет шесть возрастных типов поселений.
1.Вновь возникшие поселения; курганчики небольшие, диаметром в среднем 1 м и высотой менее 10 см; около них — одна-две вертикальные норы; характерны для периферии ареала.
2.Молодые поселения; курганчики плоские, диаметром до 2 л и высотой до 18 см; рядом с ними обычно три-пять вертикальных нор; характерны для всей окраинной зоны ареала.
3.Средневозрастные поселения; диаметр курганчиков 2—2,8 м, высота до 18—26 см; располагаются несколько далее от границы ареала.
4.Старые поселения; курганчики крупные, диаметр их 3—3,8 м, высота 29—35 см; вокруг их 10—15 вертикальных нор; характерны для внутренних частей ареала.
5.Очень старые поселения; курганчики достигают 5 м в диаметре при высоте 38—40 см; число вертикальных нор около них достигает 20; центральные части ареала.
6.Древние поселения; курганчики крупные, диаметром до 4— 8 м, высотой 45—60 см; число вертикальных нор 30—35; район древних и очень древних поселений; исторический центр возникновения современного ареала, располагающийся по южной окраине степной зоны.
Внутреннее строение нор малого суслика изучалось многими авторами и с разных точек зрения. Известны различные типы нор — наклонные и вертикальные; временные и постоянные; летние и зимние; кормовые и выводковые и т. д. Основным отличием постоянных (зимних) нор является вертикальный ход, наличие гнезда и большая глубина. А. М. Беляев (1955), исследовавший около 1500 нор малого суслика, приводит следующие их размеры: наибольшая глубина постоянных нор 180 см, максимальное количество колен — семь, камер — три, длина ходов до 400 см. Глубина временных нор 30—110 см, наибольшее число колен — три, камер — одна, длина ходов 300 см. А. М. Беляева интересовала не только глубина норы и наличие гнездовой камеры, но и общий характер подземного хода, в частности число поворотов (и колен), которые могли отрицательно повлиять на результаты затравливания различными фумигантами — хлорпикрином, сероводородом, цианистыми соединениями и др. Исходя из этого, все раскопанные норы автор классифицирует по степени сложности, выделяя пять основных типов: 1) норы сложные с двумя и более выходами; 2) норы сложные, прямые, с одним выходом при наличии трех и более колен; 3) норы прямые двухколенные; 4) норы косые (первый ход наклонный) с двумя и более коленами;5) норы косые одноколейные.
Более 60 % раскопанных нор принадлежат к последнему типу — это наиболее простые временные норы, часто используемые сожителями малого суслика — обыкновенным хомяком, хомячком Эверсмана, тушканчиками и ушастым ежом. На долю второго и третьего типов нор (вертикальный ход и разное число колен) приходится около 10—20%. Очень мало встречено сложных нор — с двумя и более выходами или наклонных с двумя и более коленами.
До сих пор находят широкое признание выделенные Н. Б. Бируля и И. Б. Литвиновым (1941) три стадии развития нор малого суслика: 1) первично-временные норы одиночных зверьков, с наклонным ходом и простым внутренним устройством; 2) постоянные норы одиночных сусликов и выводковые, с вертикальным ходом и более сложным внутренним строением; 3) вторично-временные — это бывшие постоянные норы, но переделанные сусликами и используемые как временные.
В данной классификации отражено непостоянство подземных убежищ сусликов. Действительно, норы грызунов подвержены беспрерывным переделкам и обновлениям. Довольно часто постоянные норы оказываются без вертикального хода, который легко разрушается после проливных дождей или засыпается землей. Многие норы бывают заброшены, а в период активной деятельности зверьков (расселение молодняка) или в годы их высокой численности снова заселяются. В большом количестве роются и новые норы.
Для иллюстрации изменения плотности распределения нор и их заселенности в различные сезоны активной жизни малого суслика приведем результаты учетов их до и после расселения молодняка, полученные в 1935 г. А. М. Беляевым (1955) в Актюбинской области. Учет был произведен на площади 9,3 га, в среднем на 1 га подсчитано 70 нор до расселения молодняка и 130 нор после него, а прирост нор составил 85%. Обитаемость их соответственно равнялась 12,3 и 43,7%.
Размножение и рост молодых. Весной через несколько дней после выхода из спячки взрослых самок сусликов (а самцы выходят примерно на неделю раньше) начинается период гона. Сколько длится этот период, точно не установлено, но он очень продолжителен вследствие значительной растянутости периода пробуждения. В условиях Западного Казахстана гон у малого суслика длится около месяца и даже больше. Что касается данных других авторов о продолжительности гона 18—25 дней (Ралль, Флегонтова, Шейнина, 1933; Огнев, 1947; Бажанов, 1953; Мейер, 1965), то они вызывают известные сомнения. Сам акт спаривания у этих сусликов никем не наблюдался, поэтому надо полагать, что они спариваются в норах, принадлежащих самкам, о чем свидетельствует характер взаимоотношений зверьков различных полов в указанный период. Продолжительность беременности у малого суслика изучена недостаточно. Ее определяют в 22—26 дней (Ралль и др., 1933, 1936; Огнев, 1947; Бажанов, 1953; Беляев, 1955).
Количество эмбрионов, приходящееся на одну самку, колеблется в зависимости от условий года и широты местности. Однако данные о годовых колебаниях этих показателей в литературе почти отсутствуют. Число эмбрионов достигает 15 (Лавровский, Шатас, 1948). Количество эмбрионов, приходящееся на одну самку, составляет на Северном Кавказе 6,13 (Калабухов и Раевский, 1936), на границе Уральской и Волгоградской областей — 6,3 (Солдатова, 1955), в полупустынях между реками Волгой и Уралом — 7,6 (Ралль и др., 1933). Для песчаных районов юга Уральской области Ю. М. Ралль приводит цифру 5,8. Таким образом, в благоприятные для сусликов годы, интенсивность размножения их в полынных полупустынях значительно выше (7,6), чем в зоне северных пустынь (5,8 эмбрионов).
Для малого суслика характерны также эмбриональная смертность и отход молодняка в норах. Наряду с нормально развивающимися зародышами некоторые из них отстают в своем развитии к концу беременности, едва достигают величины горошины, а затем рассасываются. Величина эмбриональной смертности, по сведениям С. И. Огнева (1947) и В. С. Баженова (1953), составляет 0,8%. По данным Н. И. Ка-лабухова и В. В. Раевского (1936), число эмбрионов на самку в среднем равно 6,13, родившихся детенышей — 5,43, а эмбриональная смертность достигает 11%.
Некоторые усредненные показатели эмбриональной смертности у малого суслика получены за сравнительно недавнее время. Например, А. А. Лисицын и А. М. Карпушев (1957) в 1949 г. исследовали 222 беременные самки, имевшие в сумме 1333 эмбриона, из которых резорбирующихся насчитывалось 79, или 6,0% ; в 1950 г.—107 беременных самок с 727 эмбрионами, изнихрезорбирующихсябыло шесть, или 0,8% ; в 1951 г.—135 беременных самок с 875 эмбрионами, в т. ч. резорбирующихся было шесть, или 0,7 %. Таким образом, число резорбирующихся эмбрионов за три года наблюдений колебалось от 0,7 до 6%.
Количество самок, участвующих в размножении, различно в разные годы и зависит от характера весны. Холодная, затяжная весна вызывает позднее и растянутое пробуждение и ненормальный ход всех этапов размножения, ослабляя в то же время и гон. Последнее зависит также от условий нажировки самок (отчасти и самцов) предшествующего года. Сухое и жаркое лето, как и холодная зима с глубоким промерзанием почвы, не только снижают интенсивность размножения, но и приводят к гибели зверьков (Поляков, 1941; Кубанцев, 1955; Орлова, 1955). Процент самок, участвующих ежегодно в размножении, колеблется в очень больших пределах — от 5 до 98 (Беляев, 1955). По данным же С. Н. Варшавского и К. Т. Крыловой (1939), он чаще всего составляет 50—90. При этом около половины холостых самок приходится на долю зараженных гельминтами, явно больных, очень старых и слабоупитанных рождения прошлого года.
Яловость в различных возрастных группах самок достигает у однолеток 30, двухлеток 40, трехлеток 47, четырехлеток 42, пятилеток 20%. У более старых самок эмбрионы не обнаружены (Лавровский и Шатас, 1948).
Период родов соответственно с затяжным гоном очень растянут — до месяца и больше, но массовые роды длятся около 10—15 дней (Варшавский и Крылова, 1939; Беляев, 1955 и др.) и приходится на первую половину мая.
Суслята родятся совершенно беспомощными, голыми и слепыми, но развиваются быстро. Новорожденные весят 3,5—4,0 г, на 10—11 день — 12 г, на 22—23 день — 24—26 г. На восьмой день они покрываются темным пушком, а на 15—16 у них появляется темная шерстка с очень заметной крапчатостью (Варшавский, 1938; Степанов, 1938). Важным моментом в развитии молодых сусликов является прозрева-ние, после чего зверьки начинают выползать из гнезда, передвигаться по ходам норы и вскоре выходить на поверхность.
Прозревание и выход на поверхность суслят — это качественно-новое состояние в развитии их организма, переходный период от беспомощного (норового) к самостоятельному образу жизни. Вес суслят в это время около 35 г (Варшавский, 1938). Ю. М. Ралль и др. (1933) писали, что глаза у новорожденных малого суслика открываются на седьмой-восьмой день, но по данным Н. П. Степанова (1938) — на 22—23 день, а иногда и позднее. В то же время многие авторы, в т. ч. Ю. М. Ралль и др. (1933) считают, что первый выход сусликов на поверхность происходит в возрасте 20—22 дней, или позднее 25-дневного возраста (Степанов, 1938). В таком случае значительный период норовой жизни зверьков (око1". 12 дней!) протекает после их прозревания (Ралль, 1933), что вызь :ает сомнение.
Через несколько дней после появления на поверхности первых суслят начинается их массовый выход. Обычно массовый выход молодых проходит в течение 10—15 дней (Беляев, 1955). Спустя полторы-две недели вышедшие из нор молодые зверьки начинают расселяться, причем быстрота этого процесса зависит от состояния кормовых условий — при обилии кормов расселение затягивается, а в засушливые годы оно начинается и заканчивается раньше. Таким сроком ограничивается расселение зверьков в Уральской области (Ралль и др-, 1933), но в Ростовской оно длится около месяца (Калабухов и Раевский, 1936). Период расселения является временем наибольшей активности малого суслика. В это время зверьки передвигаются на далекие расстояния, но уходят от своих нор не дальше 5 км. По данным Н. И. Ка-лабухова (1938), дальше чем взрослые зверьки уходят в процессе расселения молодые. Окольцеванные этим автором суслики были отловлены на следующих расстояниях от места их мечения (в %): на территории кольцевания — 56,6, в 250 м от участка кольцевания — 26,6, 250—1000 м — 14,2, 1000—2000 м — 2,6 и в 2000—5000 м — 0,9.
После расселения молодые суслики усиленно питаются. В возрасте двух месяцев вес их достигает 130—150 г. Вес размножившихся взрослых самок в это время составляет около 240—250 г при максимуме 295 г.
Большой интерес представляет продолжительность жизни малого суслика. Она изучалась Н. И. Калабуховым и В. В. Раевским (1936) в Сальских степях Ростовской области. Для этой цели авторами было окольцовано свыше 4,5 тыс. зверьков, из них около 3,3 тыс. прибылых. Оказалось, что в течение первого года гибнет 68,5, в возрасте одного года — двух лет — 21, двух-трех — 9,8, трех и выше — 0,7%. Таким образом, в результате истребления главным образом молодых зверьков их естественными врагами (хищные птицы и млекопитающие) до залегания в спячку гибнет около 2/з популяции. Допуская гибель молодых во время спячки, следует полагать, что к периоду размножения в ней остается около 10—15% исходного состава (Мейер, 1965). После благоприятного по размножению года годовалые зверьки могут составлять около 60—70% весенней популяции (Калабухов, 1933; Глад-кина и Мейер, 1958). Интересно также отметить, что истребительные мероприятия резко повышают относительное обилие годовалых зверьков, относительно устойчивых к отравленным приманкам, более подвижных и поэтому легко проникающих на отработанные участки (Мейер, 1956).
Половой и возрастной состав популяции. Соотношение полов в весенней популяции малого суслика близко 1:1. По отдельным годам эта величина меняется незначительно. По данным Н. И. Калабухова и В. В. Раевского (1936), среди сусликов, отловленных в июне в Северном Прикаспии, самцов было 51,4%. Ю. М. Ралль и др. (1933) сообщают, что у сусликов в Западном Казахстане количество самцов составляет 49,0%. По данным А. А. Лавровского и Я. Ф. Шатас (1948), полученным за два года (1945, 1946 гг.) в результате вскрытия в первом случае 4707, а во втором — 8396 сусликов, на долю самцов приходится 49,2 и 48,9%. Таким образом, половой состав популяции малого суслика оказывается более или менее постоянным и поэтому, видимо, не может оказать существенного влияния на изменение плодовитости вида в течение ряда лет.
Возрастной состав популяции по отдельным годам подвержен значительным изменениям, причем состав данного сезона функционально связан с интенсивностью размножения грызунов в предшествующий год. Например, среди отловленных в 1945 г. сусликов на долю зверьков рождения прошлого года приходилось 63%, а в 1946 г.— 31,4%. Сусликов же старших возрастов было значительно больше. Как видно, в популяции произошел сдвиг в сторону ее «возмужания» (Лавровский и Шатас, 1948).
Колониальность и типы поселений. Отличительной особенностью распространения малого суслика является почти всегда широкое его размещение внутри ареала вследствие обитания этого зверька в очень различных экологических условиях. Поэтому поселения сусликов во многих местах очень часто обычны и даже многочисленны и составляют неотъемлемый и характерный элемент ландшафта занятой данными грызунами территории. Тем не менее, пространственное распределение, размеры и частота поселений малого суслика не остаются неизменными в различной природной обстановке. В разных частях обширного ареала вида территориальное размещение их очень разнообразно, а величина и характер их поселений далеко не одинаковы.
Наиболее обширные, нередко почти сплошные на протяжении многих километров и плотные, имеющие сотни нор на гектар, поселения сусликов в Казахстане находятся в западной и центральной, уральско-актюбинской, половине ареала, расположенной между Волгой и Иргизом. Южная граница этой территории на западе проходит приблизительно по 49° с. ш., восточнее же, в Примугоджарье, спускается почти до 48° с. ш. В свою очередь, внутри только что названной части ареала можно выделить два больших очага — Приуральский и Актюбинский, отличающиеся особенно широким распространением поселений и повышенной численностью сусликов.
Первый из них — Приуральский, занимающий приблизительно около 50—60 тыс. кв. км, находится в западной части описываемой территории, в Уральской области.
Довольно сходно в отношении территориального размещения и характера поселений распределен малый суслик и на левобережье среднего течения Урала, в Урало-Уилском междуречье.
В степях севернее Актюбинска, ныне тоже весьма сильно распаханных, распределение сусликов значительно более спорадичное, чем в только что описанных южных районах. Но все же и здесь поселения этих грызунов еще довольно значительны и иногда бывают даже большими, в особенности в северо-восточном — Орско-Иргизском — и местами в северо-западном — Илекском — участках. Интенсивное земледельческое освоение этой территории также весьма существенно повлияло на сокращение и современное увеличение спорадичности поселений малого суслика. Но наблюдения говорят о том, что вследствие уже сильной мезофильности ландшафта и прежнее распространение малого суслика в данной части ареала никогда не было таким непрерывным, как в более сухих, юясных частях его, хотя поселения сусликов в последних и находились в достаточно тесной связи с более северными колониями. Остатки этих связей явственно видны еще и сейчас.
Актюбинский очаг крупных и сплошных поселений малого суслика кончается за Мугоджарами у долины р. Иргиза. Плотность поселений сусликов начинает сокращаться уже за Мугоджарами, восточнее же Иргиза она так же, как и численность популяции, повсеместно заметно снижена. Размещение данного вида на участке ареала между Иргизом, Улькаяком и правобережьем Тургая, в особенности в его южной половине, выяснено еще недостаточно. Все же можно отметить, что там, как будто, нет площадей, занятых обширными поселениями этих грызунов с высокой плотностью населения. Несмотря на то, что в общем размещение малого суслика, по-видимому, и не очень спорадично, поселения его уже не имеют характера сплошных и не гомогенны, так как зачастую прерываются поселениями желтого суслика или занимают с последними одни и те же участки территории (Гринберг, Калабухов и Никольский, 1930; Дубровский, 1961).
Точно также, как упоминалось выше, заметно спорадичнее и с меньшей плотностью заселены и все части ареала малого суслика в Северном Прикаспии ниже 49—48° с. ш.
В западной части Прикаспийской низменности, занятой обширным массивом Волго-Уральских песков, северная часть которых относится к Уральской области, а южная — к Гурьевской, нет крупных непрерывных поселений малого суслика. Они здесь спорадичны, обычно очень невелики и раздроблены, так как отдельные колонии сусликов, связанные в глубине массива преимущественно с суглинистыми участками (ашиками), разобщены между собой большими площадями слабозакрепленных и бугристых песков. Более широко и плотно заселена сусликами северная часть района с преобладанием в ландшафте еще песчаной степи. Спорадичнее всего расселены эти грызуны в центральной и южной (приморской) частях песчаного массива (Ралль и Худяков, 1933; Ралль, 1933, 1937 а, 1937 6).
Самые крупные, известные в Волго-Уральских песках, островные поселения малого суслика с плотностью от нескольких десятков до сотни и даже более нор на 1 га приурочены к большим глинисто-солонцеватым степным участкам Бесь-Чохо, Сасыктау, Мынтюбетау и некоторым другим (Ралль, 1933, 1937 а).
Восточная — Урало-Эмбенская — половина Прикаспийской низменности, также находящаяся в пределах Гурьевской области и отличающаяся обилием засоленных депрессий и соров с ландшафтом уже северной пустыни, тоже заселена сусликами с сравнительно невысокой плотностью, и поселения их здесь распределены очень неравномерно. В лежащем южнее низовий Эмбы юго-восточном районе Прикаспийской низменности, который представляет собой в основном мелкобугристые закрепленные пески (Прикаспийские Каракумы) с цепью соленых впадин на восточной периферии, распространение малого суслика изучено еще очень слабо, но, очевидно, последний тут встречается редко.
Восточнее и северо-восточнее этого района, в Предустюртье на преимущественно равнинной территории северной пустыни, заключенной между Эмбой, южной оконечностью Мугоджар — кряжем Чушка-куль, Чаграйским плато, и 47° с. ш. (южная часть Актюбинской области) поселения сусликов менее спорадичны и пространственно более равномерны. Но плотность распределения нор и популяции в них далеко не достигают уровня вышеописанных полупустынно-степных поселений, находящихся севернее 48° с. ш.
Тот же, в общем, характер имеют поселения сусликов в северной части Приаралья, на обширном участке слабоволнистого плато от границ с предыдущим районом до северо-западной окраины Приараль-ских Каракумов и низовьев Иргиза. Однако связи в пространственном распределении сусликов в этом районе Приаралья резко нарушаются меридиональными депрессиями с крупными песчаными массивами Больших и Малых Барсуков, в которых малый суслик совсем не встречается. Вследствие этого поселения малого суслика на данной территории распадаются на три разъединенных и относительно изолированных один от другого участка — Чаграйско-Челкарский, Джиланский и Саксаульско-Чокусинский. Поселения сусликов этих участков связываются между собой и с более северными поселениями только на верхней окраине территории, на уровне 48е с. ш. На юге же они почти совершенно отделены друг от друга вследствие подхода песков непосредственно к берегам Аральского моря.
Для почти всей, еще более южной (южнее 47°—46°30′ с. ш.) приграничной территории ареала, находящейся целиком в ландшафтных условиях северной пустыни, наиболее типично резко мелкоочаговое пространственное распределение сусликов. При этом на общем фоне крайне неравномерного и все более резко колониального размещения небольших поселений и групп нор сусликов с очень низкой численностью зверьков выделяются изолированные очажки повышенной плотности, связанные преимущественно с наиболее оптимальными местами обитания. Такое распространение малого суслика в особенности характерно для Северного Устюрта, Приаральских Каракумов и остальных частей района ареала между северо-восточным берегом Аральского моря, правобережьем нижнего течения Сыр-Дарьи и Са-рысу (Кзыл-Ординская область).
Некоторым исключением в этом отношении является лишь северное побережье Аральского моря с его полуостровами и с районом между северо-восточной оконечностью моря, Приаральскими Каракумами, низовьем Сыр-Дарьи и оз. Камышлыбаш. Поселения сусликов здесь представляют собой естественное продолжение смежных, более северных Джиланских и Саксаульско-Чокусинских поселений. Данный участок ареала заселен сусликами еще относительно густо, хотя и для него типичны небольшие, относительно резко отграниченные очаги с повышенной численностью, размещенные среди господствующего низкого уровня последней.
Спорадичности и редкости поселений малого суслика к востоку от Арала сильно способствуют особенности ландшафта — господство на большей части территории крупных песчаных массивов, всегда избегаемых этим грызуном (Приаральские Каракумы, Арыскумы, правобережные Кзыл-Ординские пески).
В Приаральских Каракумах иногда довольно значительные поселения малого суслика, приуроченные к глинистым массивам среди песков и нередко полностью разобщенные между собой, известны в урочищах Музбель (С. Наумов и Спангенберг, 1929), Егенды-Кан (северная и западная часть района), Нарбай, Хан-Казган, Джидели и некоторых других (восточная и юго-восточная части района). Около Арыскумов малый суслик отмечен 3. М. Мартаковой (1950) у южной и Н. С. Гуляевской (1956) — у северо-западной окраины песков (ур. Кенджебай). Зарегистрирован он также в 20—25 км к северо-востоку от оз. Арыс (Горностаев, Лобачев и Ю. Смирин, 1960) и в нижнем течении Сарысу у колодца Сингиртек (Формозов, 1953).
Севернее Приаральских Каракумов и Арыскумов небольшие колонии и одиночные норы малого суслика имеются на всей обширной территории третичного плато от Сарысу до оз. Чубар-Тенгиз и предгорий Улутау в районе Карсакпай — Джезказган (Слудский, 1938; Афанасьев и Слудский, 1947). Только в отдельных местах, например на некоторых правобережных участках среднего течения Сарысу, преимущественно выше 47° с. ш., можно наблюдать довольно большие и более плотные поселения сусликов (Формозов, 1953; Ходашова, 1953). При этом на значительной части описываемой территории, как и вообще во всей области восточнее р. Иргиза, о чем упоминалось выше, очаговые поселения данного вида соседствуют и перемежаются с отдельными колониями желтого суслика (Слудский, 1938).
Размещение малого суслика на всем востоке ареала (восточнее 63° в. д. и выше 48° с. ш.) изучено менее полно, чем в остальных частях его. Хотя важнейшие и характерные особенности пространственного распределения поселений сусликов здесь освещены довольно подробно, однако северо-восточные и частично северные пределы распространения малого суслика выяснены пока крайне схематично. В общем нужно сказать, что поселения малого суслика в восточной части ареала везде значительно более спорадичны, а плотность популяции вида несравненно ниже с описанными выше западными и центральными районами.
Во всей Тургайской депрессии, по которой малый суслик проникает вместе с полупустынным ландшафтом к северу наиболее далеко, довольно значительные поселения сусликов отмечены только на юге Кустанайской области, в долине среднего течения Тургая, в районе между песками Тусум и оз. Сарыкопа (Ходашова, 1953). Остальные части депрессии, до Байтумииской впадины включительно, равно как и прилегающие равнины возвышенной степи между верховьями Тобола и верхним течением Ишима, имеют, по наблюдениям В. Н. Белова (1931) и К. С. Ходашовой (1953), относительно небольшие, спорадические с незначительной плотностью зверьков поселения. Местами же, а именно между Тоболом и Убаганом, сусликов почти нет (Белов, 1931). Лишь у северо-западных предгорий Улутау величина поселений и плотность населения малого суслика несколько повышаются, хотя в самом горном массиве зверьки не обитают (Ходашова, 1953)-Также очень слабо, весьма спорадично и неравномерно, с очень редкими и небольшими участками повышенной плотности заселена малым сусликом, согласно тем же авторам, и вся остальная восточная окраина ареала вида в Целиноградской и Карагандинской областях. В частности, так распределен малый суслик в Ишимско-Нуринском участке Центрального Казахского мелкосопочника, включая сюда Тенгизско-Кургальджинскую депрессию и низовья р. Нуры. Аналогичен характер обитания этого грызуна и в районе Караганды (Оболенский, 1941; Бёме, 1952).
Места обитания. Наиболее типичными местообитаниями малого суслика являются открытые глинисто-солонцеватые участки пустынь, полупустынь и степей с разреженной низкорослой растительностью с преобладанием полынных ассоциаций различных вариантов. Этот суслик часто селится на выгонах, где растительность под влиянием пастьбы скота резко изменяет свой первоначальный характер. Он охотно держится по дорогам и их обочинам, по пологим склонам и всяким возвышенностям, хотя бы они поднимались над окружающей местностью на несколько десятков сантиметров. Как справедливо отмечает А. М. Беляев (1955), малому суслику, кроме постоянной обеспеченности разнообразными растительными кормами, нужен хороший обзор местности, чтобы иметь возможность вовремя заметить приближающуюся опасность.
Заметно выражены зональные особенности размещения малого суслика в пределах его обширного ареала, причем эти особенности в достаточной степени прослежены на территории Казахстана. Например, по исследованиям А. М. Беляева (1955), а также С. Н. Варшавского (1954) и П. М. Бутовского (1960), наиболее густонаселенные этим сусликом районы расположены в полупустынной зоне, характеризующейся высокой комплексностью почвенно-растительных группировок, доходящей до степени мозаичности. Здесь также развит микрорельеф: он пересечен в разных направлениях лощинами и ложбинками, а местами и мелкими западинами. В Западном Казахстане, по данным П. М. Бутовского (1960), суслики находят наиболее благоприятные условия в северной части полупустынь, где обильны злаки, в частности живородящий мятлик. Нажнровке молодых зверьков благоприятствует большое количество прикорневых луковичек мятлика, полыней и изеня.
В зонах, расположенных как к югу, так и к северу от полупустынь, т. е. в северных пустынях и сухих ковыльных степях, условия существования для малого суслика менее благоприятны. К фактору, ограничивающему распространение сусликов в пустынной зоне, относится засушливость, вследствие чего сокращается их кормовая база. По той же причине в южной части полупустыни для них создаются менее благоприятные условия питания, чем в северной.
Ухудшение условий существования для малого суслика в сухих ковыльных степях, по исследованиям Н. Б. Бируля (1936), объясняется рядом факторов. Этот грызун при поселении в ковыльных степях лишается как значительного разнообразия корма, так и обзора местности, в результате чего становится более легкой добычей пернатых и четвероногих хищников.
Хозяйственное освоение степных районов, распашка, усиленная пастьба скота коренным образом изменяют естественные фитоценозы и создают иногда хорошие условия существования для сусликов (Бируля, 1936; Беляев, 1955 и др.).
Весьма благоприятными для малого суслика оказываются песчаные биотопы с их последовательной сменой сезонной растительности. При этом зверьками заселяются не сами пески, а межбарханные пространства — «ашики». Летом после высыхания растительности на открытых степных участках суслики переходятнапитаниесочными растениями по окраинампесков.Например,понаблюдениям Ю. М. Ралля (1935), в Джангалинских и Урдинских песках Западно-Казахстанской области, занимающих площадь до 4,5 млн. га, число нор на ашиках, составляющих 25°’,) площади песков, колеблетсяот 130 до 400 на 1 га, а число обитающих сусликов от 10до60.Как утверждает А. М. Беляев (1955), эти биотопы по плотности распределения нор не уступают густонаселенным участкам зоны полынных полупустынь. Значительна численность малого суслика в песках Бийрюк и Тайсуган, в левобережной части р. Урала. Однакоприуроченность малого суслика к песчаному грунту наиболеехарактерна,видимо, лишь для указанных географических пунктов его ареала, служащих местом возникновения вида, откуда он мог распространиться на восток и на запад за Волгу (Свириденко,1927;Беляев,1955 и др.). В условиях периферии ареала, например в Муюнкумах, а также в западных районах Бетпак-Далы, малый суслик заселяет лишь плотные глинистые участки, имея в то же время относительно низкую численность (наши наблюдения).
В условиях оптимума ареала малого суслика, каким является территория Уральской области, плотности заселения этим грызуном наиболее типичных биотопов характеризуются следующими данными, полученными А. М. Беляевым (1955).
1. Чернополынные ассоциации с незначительной примесью злаков Н селянок (район Джамбейты — Вулдурты). Плотность от 134 до 343 нор на 1 га.
2. Белополынная степь в разных вариантах с примесью типчака и пырея (район тот же). Плотность от 367 до 726 нор на 1 га.
3. Посевы: просо, ячмень. Плотность от 30 до 45 нор.
4. Западины. Норы обнаружены только по периферии.
5. Белополынная степь (район между Уралом и Кушумом). Плотность от 220 до 970 нор на 1 га; средняя — 380—400.
6. Кокпековые ассоциации. Плотность распределения нор от 90 до 250; средняя— 120—130.
Из приведенных данных видно, что наибольшие плотности населения сусликов в условиях оптимума их ареала приурочены к бело-полынным ассоциациям, несколько ниже они на чернополынных и наиболее низкие — на кокпековых. В западинах, затапливаемых талыми водами, норы отсутствуют или встречаются лишь по их периферии; на посевах плотность распределения нор в 5—10 раз ниже, чем на целине.
В Уральской области в 1951—1953 гг. наибольшее число сусли-ных нор отмечено в растительных ассоциациях с участием черной полыни. Там же обычно встречается наибольшее число сусликовин и вертикальных выходов нор. Вместе с тем летом численность самих зверьков на чернополынниках меньше, чем на злаково-серополынных группировках. Чернополынники являются излюбленной зимовочной и, по-видимому, ранневесенней стацией малого суслика (Бутовский, 1960). Объясняется это наличием под чернополынниками водонепроницаемого слоя, предохраняющего норы зверьков от заливания поверхностными водами (Келлер, 1936) и, возможно, тем, что черные полыни после выщелачивания зимой становятся хорошим нажиро-вочным кормом (Бутовский, 1960). Более плотные на данный момент поселения суслика встречаются там, где больше потребляемых им в этот период кормовых растений.
В западной части Казахстана наиболее благоприятные условия для существования малого суслика создаются на чернополынно-мят-ликовых солончаках с небольшим количеством злаков, где плотность распределения нор достигает 740—750 на 1 га. На белополынных участках она значительно ниже (160 на 1 га), так как кормовые условия здесь хуже: мало мятлика и других нажировочных кормов, рано прекращает вегетировать белая полынь.
Между Тургайской долиной и западной частью Приаральских Каракумов расположен наиболее благоприятный для малого суслика участок в пределах северных пустынь Казахстана. В условиях мозаичного ландшафта данного района плотность распределения нор сусликов доходит там до 140—150 на 1 га (Ходашева, 1953).
Плотность населения малого суслика на границе его ареала в Актюбинской области характеризуют данные учета А. М. Беляева (1955): 1) полынная степь с редким травостоем (выгон) — 44 норы на 1 га; 2) полынно-типчаковая степь—20; 3) разнотравная степь — 12; 4) залежь одногодичная — 6; 5) яровая пшеница — 1; 6) злаковая степь с густым травостоем — 0. Таким образом, в зоне ковыльных степей плотность нор даже в наиболее благоприятных для сусликов стациях в 10—20 раз ниже, чем в полупустынной зоне.
По данным К. С. Ходашовой (1953), поселения малого суслика восточнее Тургая связаны с пониженными участками рельефа. Суслики отсутствуют на останцовых массивах Улутау и Джаксы-Аргана-ты и встречаются только по солончакам равнинных участков, где плотность распределения нор составляет 57—58 на 1 га. На солончаках в низовьях р. Нуры она значительно ниже — в среднем 6,6 нор на 1 га.
В Бетпак-Дале малый суслик встречается в условиях периферии своего ареала и заселяет глинистые участки, поросшие полынно-солян-ковой растительностью. Охотно селится в окрестностях колодцев, где растительность заметно выбита скотом. Высокая численность (восемь-десять зверьков на 1 га) малого суслика наблюдалась нами лишь летом 1961 г. у колодца Талдыкудук (западнее Джетыконурских песков), где этим грызуном были заняты также некоторые заброшенные норы краснохвостой песчанки, переселившейся в караганники и саксаульники.
На Устюрте малый суслик поселяется на равнинных участках плато с разреженной полынно-биюргуновой растительностью. По данным наших маршрутных обследований, проводившихся весной и летом 1964—1965 гг., плотность распределения нор малого суслика в указанной части его ареала не превышает двух-трех на 1 га. Лишь в окрестностях отдельных колодцев отмечено до 12—15 нор на 1 га.
Большой практический интерес представляет вопрос о распределении малого суслика в районах распашки целинных земель и в полезащитных лесных полосах. Как показали наблюдения А. М. Беляева (1955) в Уральской и наши исследования в Целиноградской областях, при распашке суслики уходят с полей и встречаются на посевах лишь по их окраинам на полосе шириной до 200—250 м. Однако небольшие по своим размерам поля суслики посещают полностью (Беляев, 1955). На таких полях могут быть применены сплошные очистки посевов от сусликов, в то время как большие массивы обрабатываются лишь в их периферийной части.
Следует отметить, что заселение сусликами посевов зерновых культур зависит от вида растений, места, занимаемого культурой в севообороте, и расположения поля. Например, на посевах озимой пшеницы заселяется только их окраина, на которой устраиваются временные летние норы. На посевах яровой пшеницы суслики проводят все лето и остаются даже на зимовку. Весной они питаются сорняками, затем переходят на незрелые колосья и позже — на зерно (Мейер, 1965).
Роль полезащитных лесных полос в распределении малого суслика изучалась рядом авторов. При этом выяснено, что суслики поселяются на наиболее засушливых участках — на положительных частях микрорельефа в межполосгном пространстве, и обычно там, где реже травостой, интенсивнее инсоляция и ниже относительная влажность воздуха и почвы. Наименее заселенными бывают ближайшие к лесной полосе участки, которые весной затопляются в результате таяния больших сугробов. Выяснено также, что на севере — в лесостепной зоне, на самих лесных полосах суслики отсутствуют, а южнее — в зоне полупустынь, они поселяются в больших количествах и на полосах, особенно изреженных, уже поросших злаково-разнотравной растительностью.
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и эпидемиологическое значения. Малый суслик в ряде районов известен как носитель инфекции чумы.
В его популяциях в Западном Казахстане в 1952—1955 гт. отмечены эпизоотии туляремии (Кучеров и др., 1957). В том же районе у малого суслика выделены возбудители клещевого риккетсиоза (Галузо и Ременцова, 1959). На юге Казахстана малого суслика считают носителем и лептоспир (Крепкогорская и Шапиро, 1954).
Паразиты и вызываемые ими заболевания. На малом суслике паразитируют 17 видов блох, из которых собственно сусликам принадлежат пять, из них массовых вида два — Neopsylla setosa и Ceratophyllus tesquorum. Из клещей на нем найдены Ixodes redicorzevi, Rhipicephalus schulzei. Из гельминтов обнаружена нематода Arduenna kutassi.
Из всех блох, встречающихся на этом суслике, неоднократно выделялись культуры микроба чумы (Ралль, 1960), поэтому они имеют большое эпизоотологическое значение.
Враги. Из пернатых хищников основными врагами малого суслика являются степной орел, сарыч-курганник, могильник, в питании которых суслики играют первостепенную роль. Уничтожают их также луни, коршуны, балобаны, совы; на молодых нападают даже сороки и вороны. Из млекопитающих первое место бесспорно занимает степной хорек. В значительном количестве поедают сусликов лисица, корсак и перевязка.
Сроки отдельных периодов жизненного цикла степного орла совпадают с таковыми у сусликов: прилетает орел к моменту весеннего пробуждения зверьков, птенцы выводятся в период выхода из нор суслят, что обеспечивает орлятам обильную и легко добываемую пищу. Численность степных орлов в значительной степени зависит от обилия сусликов. Наблюдения Е. П. Петровской (1951) показали, что в Северном Приаралье с прилета и почти до отлета степной орел кормится главным образом малыми сусликами и реже — желтыми. После залегания сусликов в спячку он переходит на питание большой песчанкой. Однако и в данном случае эти хищники отыскивают и вылавливают тех сусликов, которые по тем или иным причинам задержались и не залегли.
По данным М. Н. Шилова (1959), птенцы сарыча-курганника на Северном Устюрте выкармливаются малым сусликом и другими животными.
Роль степного хорька в истреблении сусликов общеизвестна. По исследованиям А. А. Слудского (1953), проведенным в декабре — январе 1939—1940 гг. в Ключевом и Челкарском районах Актюбинской области, в желудках хорьков остатки сусликов (малого и большого) отмечены в 76,3% случаев.
На юге Европейской части СССР в одной из обследованных нор хорька было найдено 50 сусликов. В сутки один хорек съедает 100— 150 г мяса, что равняется одному малому суслику или 10—20 мелким мышевидным грызунам (Слудский, 1953). Хорьки уничтожают и взрослых сусликов, выкапывая их из нор во время спячки. Из 89 сусликов, находившихся под наблюдением, было съедено хорьками 11, или 12,4%, из них 10 взрослых и только один молодой (Лисицин и Карпушев, 1957). Авторы полагают, что этим хищникам труднее доставать добычу из узких нор молодых сусликов.
Частота встреч (%) малого суслика в пище лисицы для разных ландшафтов, по данным А. Н. Формозова и В. И. Осмоловской (1963), характеризуется следующими данными.
Степи: Волгоградскаяобласть (Камышинскийрайон)—49,7% (155); Целиноградская область (Атбасар)—0,9% (216), Северная полупустыня: Актюбинская область (Джурун) — 1,6% (242); Карагандинская область (Улутау) — 1,7% (119).
Южная полупустыня: Кустанайская область (пос. Тургай) — 2,1% (141), пески Тусум — 19,8% (378), Актюбинская область (Ир-гиз)—26,7% (405).
Пустыня: Кзыл-Ординская область (оз. Теликуль) — 4,3% (70), Северные Кызылкумы — 1,6% (182).
Остатки малого суслика встречены также в пище корсака. Например, в Прикаспийской низменности (Манат) в мае 1934 г. было просмотрено 798 экскрементов хищника, при этом остатки малого суслика найдены в 12% случаев (Колосов, 1935). В окрестностях Карсак-пая весной 1950 г. в 45 экскрементах корсака малый суслик встречен в 2,2% данных (Слудский и Лазарев, 1966).
Сожители нор. Среди поселений малых сусликов, а также в их норах, встречаются многие виды пустынных и степных грызунов: тарбаганчик, емуранчик, большой тушканчик, малый тушканчик, хомячок Эверсмана, реже — обыкновенный хомяк, степная пеструшка. В отдельных частях своего ареала малый суслик обитает совместно с большой песчанкой, желтым и средним сусликами и другими грызунами.
По наблюдениям А. М. Беляева (1955), хомячок Эверсмана ведет себя по отношению к сусликам крайне агрессивно. При совместном их содержании в садке хомячки загрызали полувзрослых сусликов таким же приемом, как и хорьки,— прокусывая затылок.
Хорошо изучены особенности размещения малого и желтого сусликов в районах их совместного обитания. Еще В. Б. Гринберг и др. (1930) указывали, что в полупустынных ландшафтах между Тургаем и Иргизом эти грызуны почти всегда занимают одинаковые местообитания, но там, где много желтого суслика, малый суслик встречается редко, и наоборот. В окрестностях Аральска такую же закономерность отметили С. П. Наумов и Е. П. Спангенберг (1929), в северо-восточной части Актюбинской области — Ю. А. Дубровский (1961). По данным последнего автора, малый суслик неохотно поселяется в обитаемых колониях желтого. Постепенное сокращение численности песчаника привело к расселению малого суслика на участки, прежде занятые желтым. Подобного рода явления наблюдались нами в западной части пустыни Бетпак-Далы, где высокая численность малого суслика отмечалась начиная лишь с 1961 г. В это время малый суслик заселял не только заброшенные норы желтого суслика, но и колонии краснохвос-тых песчанок.
Как показывают исследования М. М. Демяшева (1964), в условиях Волго-Уральских песков в 1960—1963 гг. малый суслик является постоянным посетителем нор желтого суслика, занимая второе место (14,5% к общему числу добытых животных) после гребенщиковой песчанки (34,6%).
Контактные связи между малым и желтым сусликами осуществляются также через их эктопаразитов. По данным того же автора, на желтом суслике в Волго-Уральских песках паразитируют блохи пяти видов. При этом из всех собранных с этого грызуна блох 48% принадлежали малому суслику. В свою очередь блохи желтого суслика паразитируют на малых сусликах и песчанках.
Биоценоз норы малого суслика в Волго-Уральских песках изучался В. Л. Шевченко и др. (1964), а в глинистой полупустыне — Е. Н. Нельзиной и С. И. Медведевым (1962). При этом в условиях песчаной пустыни в норах и гнездах малого суслика было обнаружено 70 видов членистоногих, а в полупустынной зоне этот списоквключал лишь 45 их форм, что объясняется повышенным межвидовым контактом обитателей нор в песчаной пустыне (Шевченко и др., 1964). Обогащение фауны нор малого суслика происходит за счет эктопаразитов гребенщиковой и полуденной песчанок, являющихся здесь фоновыми видами грызунов. Паразитофауна нор малого суслика в разных ландшафтах сохраняет свою видовую особенность. Например, из числа блох, встречающихся в норах, гнездах и шерсти зверьков, наиболее многочисленными в пустынной зоне оказываются С. tesquorum и N. setosa. Блоха же Ct. breviatus в песках замещается экологически близкой формой Ct. pollex. Более быстрое засыпание нор грызунов в песчаных грунтах способствует относительно длительному сохранению в них отдельных сочленов их биоценоза. Таким образом, биоценозы нор малого суслика в песках, по сравнению с их норами в твердых почвах, имеют качественные и количественные отличия, что является важным моментом в эпизоотологии чумы (Шевченко и др., 1964). Указанные различия, видимо, определяются специфическими условиями микроклимата соответствующих нор.
В литературе имеются сведения о наличии контактных связей между малым сусликом и водяной крысой — основным носителем туляремии. По наблюдениям Г. М. Даниловой и В. А. Корчевской (1964), произведенным в Чапаевском и Фурмановском районах Уральской области в 1956—1957 гг., во время паводка водяные крысы занимали норы малого суслика. На них были встречены клещи сусликов, хомяков и мышей. О тесной связи этих грызунов говорят также и находки мышиных клещей (L. muris) на малом суслике.
Как полагает В. А. Мерлин (1964), туляремийные эпизоотии среди малых сусликов, по-видимому, вторичны, они — следствие передачи инфекции переносчиками либо от водяных крыс, либо от мышевидных грызунов. Одно только ясно, что в годы эпизоотии среди крыс и мышевидных суслики вовлекаются в них позже других, но при этом эпизоотия растягивается на более длительный срок. Причиной вовлечения малого суслика в эпизоотию являются возникающие между названными грызунами контактные связи в норах сусликов и наличие у них общих эктопаразитов.
Изменения численности. Численность грызунов находится под контролем ряда факторов. Она зависит от непосредственного воздействия на популяцию климатических факторов, деятельности хищников, различного рода эпизоотии и, наконец, от интенсивности размножения самих сусликов — участия в размножении самок и величины приплода.
В отношении факторов, влияющих на ход размножения, взгляды разных авторов в основном сходятся. Главными из них считаются: сроки выхода из спячки и метеорологические условия в этот период. По мнению многих исследователей (С. Н. Варшавский, 1938; Лавровский и Шатас, 1948; Беляев, 1955), сроки пробуждения из спячки являются решающими в определении интенсивности размножения сусликов. При раннем и дружном пробуждении гон сусликов проходит активно. Позднее их пробуждение снижает интенсивность размножения, сроки его сокращаются и, что особенно важно, годовалые суслики в большинстве своем уже в нем не участвуют. Решающая роль влияния сроков выхода из спячки на размножение подтверждается следующими данными А. А. Лавровского и Я. Ф. Шатас (1948), полученными за ряд лет преимущественно в Западном Казахстане.
Как отмечает А. М. Беляев (1955), вследствие запоздалой и холодной весны 1954 г. пробуждение малых сусликов в Мартукском районе Актюбинской области было очень позднее. Суслики вышли истощенными, беременные самки составляли лишь 11%; 15—20 мая встречались самки с эмбрионами в начальной стадии развития.
Значительный интерес представляет вопрос о влиянии особенностей весны на размножение малого суслика. Многие авторы отмечают большое значение неблагоприятных погодных условии в снижении количества эмбрионов, а также участия самок в размножении. При длительных похолоданиях, снегопадах, дождях суслики вынуждены отсиживаться в норах или даже снова уйти в спячку на непродолжительное время. В результате они голодают и истощаются, что снижает половую активность самок, особенно у молодых сусликов — наиболее многочисленной группы популяции. А. А. Лавровский и Я. Ф. Шатас (1948) сообщают, что за 20 дней при отмеченных неблагоприятных условиях среднее количество эмбрионов снизилось с 6,7 до 5. По данным С. Н. Варшавского (1938), полученным за несколько лет, в зависимости от погодных условий весны среднее количество эмбрионов у малого суслика колеблется между 5—7 и 7—9. При этом, как полагает автор, колебания числа эмбрионов происходят через год и захватывают обширные пространства.
Что касается интенсивности размножения самок, то она также заметно снижалась в случае возврата весенних холодов. По сообщению А. А. Лавровского и Я. Ф. Шатас (1948), в связи с затяжными холодами весной 1942 г. (март был типичным зимним месяцем) выход сусликов из нор запоздал более чем на месяц. Гон у них проходил очень вяло, в некоторых районах число яловых самок достигало 95%. Подобная картина наблюдалась как на правом берегу Волги, так и в Западном Казахстане. Запоздалая весна отмечена также в 1945 г., когда снегопады были даже в апреле, часто дули холодные ветры. При таких условиях суслики вышли из нор с опозданием на 20—22 дня; начало выхода всюду приурочивалось ко второй половине марта. Гон отличался необычайной вялостью, число яловых самок составляло не менее 75%.
При выяснении поставленных вопросов, видимо, следует разграничивать: «позднее пробуждение» и «затяжной характер пробуждения». Как отмечают А. А. Лавровский и Я. Ф. Шатас (1948), если пробуждение из спячки бывает вялым, затяжным, то нормальный ход гона нарушается и его интенсивность снижается, но уже не в такой степени, как при позднем пробуждении. В связи с этим считаем уместным привести некоторые данные по размножению малого суслика в Чапаевском и Фурмановском районах Уральской области, собранные А. К. Федосенко и А. Т. Еременко (1964) весной 1958 г. Как сообщают авторы, в связи с похолоданием период размножения сусликов растянулся на два месяца, вместо одного в обычные годы. При этом ранняя весна 1958 г. оказала свое влияние лишь на сроки размножения, а не на интенсивность его. Процент самок, участвовавших в размножении, в этот год оказался даже несколько выше, чем в предыдущем. Невелико было и число резорбирующихся эмбрионов.
Решающая роль в интенсивности размножения принадлежит также биотическим факторам предшествующего года, обусловливающим ту или иную степень упитанности сусликов в период ухода в спячку (Поляков, 1941). От кормовых условий зависят сроки залегания зверьков в спячку, последние в свою очередь в какой-то мере определяют сроки пробуждения весной следующего года. Таким образом, рассмотренные нами факторы, которые влияют на плодовитость вида, тесно переплетаются между собой.
Относительно непосредственного воздействия на сусликов климатических факторов, деятельности хищников, эпизоотии в литературе имеются многочисленные и в то же время крайне разрозненные сведения. Гибель молодняка в первые дни выхода из нор объясняется возросшей деятельностью хищников, в частности хорьков и степных орлов — основных врагов малого суслика. По Н. И. Калабухову и В. В. Раевскому (1936), в один год гибнет в основном от хищников до 80—85% молодняка, т. е. в спячку залегает лишь 15—20% прибылых зверьков. Исследования А. А. Лисицина и А. М. Карпушева (1957) показали, что в период спячки гибель сусликов достигала 65,2% в большинстве случаев от неизвестных причин.
В различных ландашфтно-географических условиях Северо-Западного Прикаспия численность сусликов с момента их пробуждения до появления на поверхности молодых снижается за счет естественной гибели на 5,3—28,6%. Затем за счет приплода исходная весенняя численность увеличивается на 12,5—106%, а на отдельных участках более чем в 2 раза (Лисицин, Карпушев, 1957). По данным А. М. Беляева (1955), в благоприятные для размножения годы численность малых сусликов возрастает в 2,5—3 раза. Коэффициент увеличения численности, по Н. И. Калабухову и В. В. Раевском (1936), достигает 3,2—3,6.
Говоря о влиянии эпизоотии на динамику численности малого суслика, следует сказать, что этот грызун весьма чувствителен к чуме, при этом наиболее устойчивы к заболеванию старые самцы, молодые же быстро погибают при заражении. По исследованиям А. А. Лавровского и Я. Ф. Шатас (1948), глистные инвазии существенного влияния на размножение сусликов не оказывают, хотя этому фактору С. Н. Варшавский (1938) придавал большое значение.
Следует иметь в виду также влияние на численность малого суслика истребительных мероприятий (антропогенный фактор), которые проводятся с целью ликвидации их как постоянных вредителей сельскохозяйственных культур. Эти мероприятия на территории Казахстана начаты в 1934 г. (Беляев, 1955). Полного уничтожения сусликов на больших площадях, измеряемых сотнями тысяч гектаров, достигнуть не удалось. Остаточная средняя плотность населения на обработанных площадях, по наблюдениям А. М. Беляева (1955) в 1936 г., была определена в 5,2 суслика на 1 га. Первоначальная плотность населения могла быть достигнута не раньше, чем через три-четыре года (Яковлев, 1950). Суслики старшего возраста (трех-четырехлетние) гибнут от отравленных приманок менее интенсивно, чем годовалые и двухлетние зверьки. Меньше гибнут размножающиеся самки по сравнению с самцами (Кондрашкин и др., 1959).
Практическое значение. Малый суслик в пределах своего ареала известен, прежде всего, как вредитель сельскохозяйственных культур, лесополос и пастбищного хозяйства. Своей роющей деятельностью этот суслик играет значительную роль в почвообразовательном процессе, кроме того, он имеетнекоторое промысловое значение.
Характеризуя малого суслика как вредителя сельскохозяйственных культур, А. М. Беляев (1955) приходит к совершенно правильному выводу, что в Казахстане этот грызун должен быть поставлен наряду с такими важнейшими вредителями, как азиатская саранча. Это следует из масштаба уничтожаемых сусликами посевов и ежегодных мероприятий, проводимых против них в западных областях Казахстана. По данным этого автора, средний размер потери урожая там может составлять 5—10%, а для отдельных районов значительно выше. За 20 прошлых лет в порядке защитных работ произведено затравливание этого суслика и его нор на общей площади около 50 млн. га с затратой нескольких тысяч тонн ядоматериалов и около 12—13 млн. человеко-дней, не считая автомобильного и гужевого транспорта.
Кроме зерновых, малый суслик поврелсдает бахчевые и огородные культуры, а также посевы многолетних трав. В Волгоградской, Куйбышевской и Оренбургской областях в 1961 г. суслики уничтожили 1708 га посевов подсолнечника, 28 га кукурузы и 3810 га пшеницы (Гладкина и др., 1962).
Значительные повреждения, нанесенные молодым посадкам дуба в Волгоградской области (в среднем 30% всходов), были отмечены А. С. Строгановой, К. А. Юдиным (1950), а также Н. В. Башениной (1950, 1951). По наблюдениям А. М. Беляева (1955), проведенным в 1950 г. на участке трассы Уральской лесозащитной станции, при гнездовом посеве желудей (30—40 шт. в «гнездо») 70% гнезд оказались уничтоженными сусликами полностью или почти полностью. Зверьки поедали только прорастающие желуди, а другие оставляли на поверхности.
Малый суслик — серьезный вредитель пастбищ и сенокосов. При численности зверьков 20—30 особей на 1 га ими уничтожается около половины кормовых запасов пастбищ. Кроме того, поедание корневищ и надземных частей растений, а также выедание луковиц приводит к смене растительных формаций; ценные кормовые травы исчезают, а на их месте появляются сорняки (Поляков, 1956).
Своей роющей деятельностью суслики постепенно изменяют поверхностный слой почвы. Многочисленные сусликовины, образовавшиеся за счет выброшенного из глубинных соленосных горизонтов грунта, сильно засолоняют почву, ухудшают ее свойства и этим понижают общую урожайность пастбищных растений. Первоначальная растительность на сусликовинах постепенно заменяется более гало-фитной. В то же время на некоторых почвах роющая деятельность сусликов имеет и положительное влияние на состояние растительности.
Промысловое значение малого суслика относительноневелико, так как качество его шкурки уступает таковому других видов сусликов. Однако шкурки этого грызуна в Уральской и Актюбинской областях заготавливаются в количестве нескольких миллионов штук ежегодно. В меньших масштабах отлов сусликов этого вида производился также в Гурьевской области. Мясо и жир могут быть использованы как корм на зверофермах.
Промысловое использование сусликов имеет большое хозяйственное значение, так как оно в какой-то степени регулирует численность грызунов. При этом происходит разрежение части популяции, а местами даже полное уничтожение поголовья.
Борьба с малым сусликом проводится химическими методами. Основным средством уничтожения грызунов являются зерновые приманки, отравленные фосфидом цинка или арсенитом кальция (Беляев, 1955). Велика роль степных хорьков — истребителей сусликов.
