В столь различных экологических условиях возможно существование самых разнообразных видов комаров. Общая численность их составляет 53 вида. Среди них шесть представителей рода Anopheles, шесть — рода Culiseta, 31 относится к роду Aedes. восемь — к роду Culex и по одному — к родам Uranotaenia и Mansonia.
Анализ видового состава и экологии комаров фауны Казахстана позволил отнести слагающие ее виды к четырем эколого-фаунистическим комплексам: лесному, лесостепному, степному и пустынному. В основу их выделения положены принципы географической однородности, однотипности распространения и экологического сходства видов.
В достаточной степени эти группировки характеризовало бы понятие «Фаунистический комплекс» в определении Г. В. Никольского (1947), хотя и оно не отражает всей сущности рассматриваемых группировок. Под этим термином автор подразумевает группу видов, связанных общностью своего географического происхождения с определенной зоной, к условиям которой и приспособлены виды, слагающие комплекс. Мы к этому определению добавляем еще такой критерий, как экологическое сходство. К кровососущим комарам не совсем применим одноименный принцип зоогеографического анализа ассоциаций видов того или иного региона, столь удачно примененный В. В. Шевченко (1961) при изучении слепней. Объясняется это, вероятно, тем, что ареалы комаров, как правило, слишком обширны, чтобы быть специфичными для какого-либо небольшого региона, поскольку дивергенция у них более медленная и видовой эндемизм выражен слабо. В настоящее время подобное комплексирование применимо для таких обширных категорий, как географическая область, что и сделано О. Н. Сазоновой (1962).
К лесному фаунистическому комплексу относятся холодолюбивые, моноцикличные виды Aedes и полицикличные, олиготермные виды Culiseta. Почти все представители этого комплекса распространены на севере СССР. На юг они выклиниваются по реликтовым островным лесам и поймам рек до степной и полупустынной зон, что всецело характерно для Казахстана. На его территории представители лесного комплекса довольно многочисленны в лесостепной зоне, охватывающей северные районы республики. По мере продвижения на юг распространение их приобретает мозаичность. Ограниченные участки их ареала встречаются на возвышенных лесных массивах Центрального Казахстана и в поймах крупных и малых рек в западной части. Такая зональность отмечается до 48—47° с. ш. Адаптация их к этим условиям выражается в более раннем по сравнению с лесостепной зоной развитии, кратковременности периода активности и строгой приуроченности к характерным биотопам.
По отрогам Тянь-Шаня отдельные представители этого комплекса (Ае. leucomelas, Ае. cataphylla) доходят до Южного Казахстана и сопредельных районов Киргизии (43—42° с. ш.). В горной части юга и юго-востока Казахстана в зависимости от высоты местности они являются или доминантами, или субдоминантами. Доминируют и в поясе лесов и субальпийских лугов и менее многочисленны в зоне горных степей. Иногда по поймам холодных горных рек проникают в полупустынную и даже в пустынную зону (окрестности Илийска), т. е. в вертикальном распространении отмечаются те же закономерности, что и в равнинной части Казахстана. Наиболее холодолюбивые представители этого комплекса (Ае. pullatus, Ае. intrudens) поднимаются до 3000 м н. у. м., что соответствует поясу холодных горных пустынь (сырты). Распространение в горных условиях видов рода Culiseta ограничивается зоной горных степей и нижними открытыми участками лесной зоны.
Не совсем ясно экологическое положение трех недавно описанных видов — Ае. simanini (Гуцевич, 1966), Ае. kasachstanicus (Гуцевич, 1962) и Ае. montchadskyi (Дубицкий, 1968). По морфологическим и экологическим особенностям первый должен, вероятно, относиться к лесному комплексу, а второй и третий — к лесостепному. В настоящее время решить этот вопрос не представляется возможным, так как неизвестны ареалы этих видов за восточными пределами Казахстана.
Представители лесостепного фаунистического комплекса холодолюбивы в меньшей степени, чем предыдущие виды. Диапазон их пластичности шире, что позволяет им в равной степени существовать в лесной и степной зонах. Некоторые из них (Ае. excrucians, Ае. flavescens) проникают на север до 68—69° с. ш. (Румш, 1948). Представители этого комплекса наряду с некоторыми степными видами являются доминирующими в одноименных зональных районах Северного и Восточного Казахстана. Иногда отмечается развитие второго (летнег-э) поколения этих в общем-то моноцикличных видов.
Отдельные представители отмечаются намного южнее, чем лесные виды. Например, Ае. flavescens встречается на протяжении всего нижнего отрезка течения Сыр-Дарьи и Или (43—44° с. ш.). Некоторые виды (Ае. cyprius, Ае. subdiversus) немного не доходят до этого рубежа, а Ае. behningi. Ае. excrucians и Ае. cantans распространены в Казахстане примерно до 48° с. ш. Южнее всех видов заходит Ае. claviger, но встречается он лишь в прохладных горных и предгорных биотопах.
В горных и предгорных частях Казахстана виды этого комплекса распространены неравномерно. В предгорьях Алтая и Зайсанской котловины многочисленны Ае. excrucians, Ае. cantans, Ае. cyprius и Ае. flavescens, а в отрогах Тянь-Шаня — лишь Ае. flavescens, который встречается здесь в поясе горных степей и нижних участках лесного пояса. На юг он доходит до северных районов Киргизии (Конурбаев, 1965), но не достигает Таджикистана (Кешишьян, 1941).
Виды, входящие в степной комплекс, еще более пластичны, чем лесные и лесостепные, и поэтому, как правило, отличаются большой пространственной протяженностью ареалов. Достаточно сказать, что в эту группу входят Ае. vexans и Ае. cinereus, ареалы которых простираются от южных пустынь до таежной зоны, а Сх. pipiens за счет своей синантропности заходит значительно севернее (Румш, 1948). Установить зональную принадлежность этих видов можно лишь по предпочитаемости степных биотопов и экстразональности выклинивания в пустынную и лесостепную зоны.
Если сравнить представителей этого фаунистического комплекса с предыдущими, то бросается в глаза увеличение количества видов Culex и Anopheles. Группа Aedes представлена эврибионтными полицикличными видами в зависимости от климатических условий, могущих давать одно или несколько поколений. В южных частях своих ареалов развитие и выплод всех этих видов приурочены к хорошо прогреваемым водоемам с окружающей густой растительностью, а на севере они проникают только до затененных и сильно заросших водоемов. Экстразональными биотопами в первом случае служат поймы южных рек, а во втором — открытые пространства с хорошо прогреваемыми временными водоемами.
В горных местностях встречаются все виды этой группы, кроме An. hyrcanus, М. richiardii, Cs. annulata. Для них, вероятно, недостаточно прогревание горных водоемов. Все остальные виды заселяют пояс горных степей и нижележащие участки. Ае. с. dorsalis встречается на разреженных участках лесного пояса горной зоны, а иногда и на хорошо прогреваемых площадях субальпийских лугов.
Представители степного фаунистического комплекса распространены в Казахстане довольно неравномерно. Пять наиболее эвриплас-тичных видов (Сх. pipiens, Cs. annulata, М. richiardii, Ае. vexans, Ае. cinereus) встречаются не только по всему Казахстану, но и за его пределами. Все другие виды Culex и An. hyrcanus, охватывая южные районы республики, доходят до 48—50° с. ш. Ареалы Ае. с. dorsalis и An. т. messeae занимают северную часть Казахстана, доходя до 46—48° с. ш., а при благоприятных условиях выклиниваются за этот рубеж. Южнее они замещаются близкими формами (Ае. с. caspius, An. т. sacharovi).
Основная масса видов степного комплекса в ту или иную сторону простирается за пределы Казахстана. Проникновение An. т. messeae на север до южной границы тайги большинство авторов (Беклемишев, Желоховцев, 1945; Румш, 1948; Мончадский, 1951) объясняют значительной синантропностью этого вида и приуроченностью развития к незатененным, хорошо прогреваемым водоемам, а мест зимовок — к различным помещениям. Многие более крайние точки его обнаружения являются результатом завоза с транспортом и продвижения за человеком во время расчистки тайги (Румш, 1948).
В пустынный фаунистический комплекс входят виды, основная часть ареала которых лежит за южными пределами Казахстана. Как и представители предыдущего комплекса, все они полицикличны, но отличаются высокой сухоустойчивостью. Это позволяет им существовать в сухих, жарких районах, какими является заселяемая ими зона. Рассматриваемая группа не однородна по термофильности: встречаются как строгие политермофилы (An. pulcherrimus, An. superpictus. An. т. sacharovi, Ae. pulchritarsis, Cx. pusillus), так и эври-цластичные представители данной категории (Сх. modestus, Cs. longiareolata, Ae. с. caspius, Ur. unguiculata). К этому же комплексу относится группа из трех видов: Сх. theileri.Cx. hortensis. An. algeriensis, тяготеющих к развитию в прохладной воде горных и предгорных биотопов. Такое несоответствие между стремлением к прохладным биотопам и распространением в сухих жарких районах В. Н. Беклемишев и А. Н. Желоховцев (1945) на примере An. algeriensis объясняют потребностью в продолжительном теплом сезоне, который дает возможность осуществлять в прохладных биотопах две генерации, необходимые для сохранения вида.
Все представители пустынного фаунистического комплекса распространены южнее 48° с. ш. Лишь два вида (Cs. longiareolata и Сх. modestus) помимо пустынной охватывают степную зону и встречаются в открытых участках лесостепной. В противоположность этому ареалы двух наиболее термофильных видов — An. pulcherrimus и An. superpictus — заходят только в самые южные районы Казахстана, примерно до хребта Каратау. В горы ни один вид высоко не поднимается. Ае. с. caspius и Сх. modestus отмечены в самых низинных, хорошо прогреваемых местах пояса горных степей. Ае. detritus, Сх. pusillus и Ur. unguiculata вообще в горах не встречаются: первые два, возможно, по причине отсутствия в горах специфических соло-новодных водоемов, а третий на территории Казахстана, как уже говорилось, отмечается только в поймах рек.
Анализируя ареалы всех рассмотренных групп, можно заметить, что распространение на равнинных участках Казахстана основной массы представителей лесного фаунистического комплекса не идет южнее 50° с. ш., а представителей лесостепного — 47—48° с. ш. Вместе с тем к 47—48° с. ш. приближается северная граница ареалов пустынных видов, а большинство степных не проникает севернее 50° с. ш. Это говорит о наличии на территории Казахстана двух климатических рубежей: около 48° и около 50° с. ш.
Отмеченное явление не случайно. Где-то около 50° с. ш. проходит большая ось материка, могущая служить границей двух основных климатических районов: северного и южного. Районы, лежащие к югу от этой оси, отличаются сухостью и большей континенталь-ностью климата, чем область к северу от нее. Основное значение имеет, вероятно, сумма летних температур, которая севернее 50" с. ш. резко убывает, что дает возможность подходить к этому рубежу с севера олиготермофилам, а с юга — мезотермофилам.
Второй рубеж, проходящий около 47—48° с. ш., характеризуется наиболее резким переходом от высоких летних положительных балансов к отрицательным зимним температурам. Теплое солнечное лето создает благоприятные условия для распространения многих теплолюбивых животных, в том числе и пустынных видов комаров, тогда как низкие зимние температуры ограничивают возможность их переживания в зимний период. Вместе с тем последний фактор позволяет, вероятно, по экстразональным биотопам проникать до этой широты некоторым лесостепным видам.
Экологической предпосылкой для экстразонального распространения в Казахстане видов степного комплекса служит значительная величина солнечной радиации, которая даже в северных районах республики в летний период приближается к показателям, свойственным 15° с. ш. Соответственно этому в пустынных районах республики их развитие приурочено к затененным прохладным биотопам, а в лесостепной зоне, наоборот, к открытым, хорошо прогреваемым. Это вполне отражает основное положение принципа смены стаций (Бей-Биен-ко, 1959).
Из всего этого следует, что основные закономерности распространения и экологии комаров в Казахстане в значительной мере соответствуют ландшафтно-климатическим особенностям различных природных зон республики. Предпосылкой служит история формирования современной фауны кровососущих комаров, в которой довольно четко прослеживается наличие европейско-сибирских, средиземноморских, южно-азиатских и палеархеарктических представителей.
Первичная фауна кровососущих комаров Казахстана связана, вероятно, с тропическими и субтропическими представителями рода Culex, существовавшими, по данным Эдвардса (Edwards, 1932), уже в юре, а сформировавшимися, вероятно, в триасовом периоде. Это подтверждается и местными палеонтологическими данными. В начале третичного периода на значительной территории Казахстана климат отличался аридностью, относимой В. М. Синици-ным (1962) и Е. М. Лавренко (1962) к типу влажных саванн. Как и в настоящее время, с аридными, теплыми условиями в то время были, вероятно, связаны представители родов Culex и Anopheles, имеющих центром своего видообразования тропическую зону Старого Света. Сфотографированный ископаемый экземпляр комара также, вероятно, относится к роду Culex. Об этом можно судить по выпуклости среднеспинки, сравнительно небольшой длине ног и наличию перевязей на брюшке, что отличает его от рода Anopheles.
Распространению их по всей современной территории Казахстана способствовало отмечаемое в палеогене продвижение на север к бореальной зоне элементов тропического ландшафта. К этому же времени О. Л. Крыжановский (1965) относит миграцию на территорию настоящего Казахстана некоторых родов саранчовых, чернотелок и златок, имеющих родственные связи с представителями пустынь южного полушария. К числу наиболее ранних представителей Culicidae следует, по-видимому, отнести виды, проникшие в настоящее время далеко на север (Сх. pipiens, Сх. modestus. An. т. messeae. An. claviger). Продвижение другихвидовбыло,вероятно,ограничено наступившим в олигоцене общим похолоданием климата и отступлением тропической флоры и фауны в область южных широт. Замещение в неогене субтропических саванн их бореальным аналогом — степями еще более ограничило жизненный оптимум этих теплолюбивых форм. К существованию в таких условиях могли приспособиться лишь виды, далеко зашедшие на север и в значительной мере адаптировавшиеся к похолоданию. Более теплолюбивые представители этих групп (An. superpictus. An. algeriensis. An. pulcherrimus, Cx. pusillus) так и не вышли за пределы современной пустынной зоны. Вероятность такого же заселения умеренной зоны Северной Америки видами Culex предполагает и Росс (Roes, 1964).
К середине третичного периода можно, по-видимому, отнести появление на территории Казахстана бореальных видов комаров, относящихся к родам Aedes (подрод Ochlerotatus) и Culiseta. Их экстраполяция происходила совместно со сменой саванн ландшафтом широколиственного леса. Большинство этих видов — лесные обитатели, и ареал их повторял распространение листопадной флоры. Господствовавший тогда влажный мягкий климат способствовал расселению многих умеренных форм растительности.
Начавшееся затем наступление сухого континентального климата остановило продвижение на юг бореальной флоры, а вследствие продолжавшегося похолодания исчезли тропические и субтропические виды растений. Опустынивание прогрессирует в неогене и в четвертичном периоде (Лавренко, 1962). Леса редеют и распадаются на отдельные массивы, разобщенные степными ассоциациями. Вместе с лесной растительностью оттесняются бореальные виды комаров. Отдельные их представители сохраняются лишь в экстразональных лесных биотопах по возвышенным участкам и поймам рек. Отсюда и отмечаемое ныне атипичное выклинивание фауны этих северных видов в южные районы Казахстана, где они являются не чем иным, как бореальными реликтами.
Вместе с продвижением пустынь шло дальнейшее распространение представителей Culex и Anopheles. В этом случае нынешняя фауна Казахстана оказалась в несколько лучшем положении, поскольку не все представители этих родов продвинулись так далеко на север. Среднеазиатская фауна Culex и Anopheles несколько богаче.
Таким образом, фауна комаров Казахстана формировалась за счет северных и южных элементов. Пути их проникновения не соответствуют всецело такой полюсности, существует и зональная миграция. С севера, как уже указывалось, продвигались представители лесного фаунистического комплекса. Поэтому почти все виды комаров Севера СССР встречаются в Северном и Восточном Казахстане.
В таком же направлении, но с уклоном к зональной миграции происходило, вероятно, заселение нынешней территории Казахстана и представителями лесостепного комплекса. В пользу этого говорит их значительное выклинивание как в лесную, так и в аридную зону и отсутствие некоторых из них (Ае. behningi, Ае. beklemischevi) в восточной части лесостепной зоны.
По очаговости распространения и наличию ярко выраженного эпицентра можно заключить, что видообразование трех представителей этих двух комплексов (Ае. subdiversus, Ае. kasachstanicus, Ае., montchadskyi) произошло, вероятно, на территории Казахстана или на прилежащих участках Джунгарии. Об этом говорят сравнительно высокая численность Ае. subdiversus в районе Тургайской столовой страны, а Ае. kasachstanicus и Ае. montchadskyi — в бассейне Или и отмечаемая экспансия на сопредельные территории. Единичные экземпляры Ае. subdiversus встречаются в Саратовской, Оренбургской, Гурьевской и Карагандинской областях. По поймам Урала, Иргиза, Тургая он, вероятно, проник в полупустынную зону, а по пойме Тобола и его притокам — в Западную Сибирь.
Очевидна и связь лесостепного комплекса с фауной соответствующей зоны РСФСР, граничащей с Казахстаном. Все виды этого комплекса встречаются в окрестностях Саратова и Оренбурга (Martini, 1926, 1928), расположенных у южной границы лесостепей.
Более расчленены пути проникновения на территорию Казахстана представителей степного и пустынного фаунистических комплексов: западный, южный и восточный. С запада, по-видимому, проник Ае. detritus, обычный для Средиземноморья. Путь основной части видов Culex, хотя и проходил с юго-запада из Эфиопской области, но осуществлялся через пограничные районы Средней Азии. Там мы встречаем не дошедший до Казахстана Сх. tritaeniorhynekus. Аналогичным путем шло распространение и некоторых средиземноморских видов Anopheles (An. superpictus. An. algeriensis). Ориентальные виды продвигались двумя путями: восточным, по отношению к Памиро-Тянь-Шаньской горной системе, и западным. В Казахстане они сомкнулись, о чем можно судить по встречаемости на юго-востоке республики двух географических рас Ае. vexans (Ае. v. vexans, Ае. v. nipponii). Причем, смешение этих форм наблюдается лишь в более низких, граничащих с Китаем, районах.
На основании всего изложенного можно заключить, что фауна Казахстана, территориально объединяющего самые разнообразные ландшафтно-климатические условия, носит составной характер. Этим же объясняется сравнительно богатое ее видовое разнообразие. Основными путями, по которым происходило ее формирование, служили южный — для Culex и Anopheles и северо-западный — для Aedes и Culiseta. Процесс становления фауны, вероятно, не закончен. Об этом говорят обнаружение некоторых новых для науки видов (Ае. kasachstanicus, Ае. montchadskyi, Ае. stramineus) и их экспансия. В будущем следует ожидать проникновения в Казахстан некоторых южных (Сх. univittatus) и горных (An. lindesayi. An. marteri) видов, уже дошедших до Таджикистана (Кешишьян, 1941).
В дальнейшем видовой состав комаров Казахстана может в незначительной степени пополниться как за счет обнаружения ранее не встречаемых здесь видов, так и за счет происходящего процесса формообразования.
