Ае. (Aed.) vexans Meig.
Широко распространенный в пределах всех зон Голарктики, кроме тундровой, вид. В южной части ареала заходит в Ориентальную и Эфиопскую области. В пределах СССР распространен на север до лесной зоны, хотя и вклинивается в нее по поймам рек (Мончадский, 1951). В Казахстане встречается повсеместно, достигая высокой численности как на юге, так и на севере республики. Следует отметить при этом мозаичность его распространения, обусловленную, как нам кажется, приуроченностью к определенным условиям обитания. В пустынной, полупустынной и степной зонах республики, характеризующихся значительной прогреваемостью вследствие высокой солнечной радиации личиночных биотопов, выплод приурочен к заросшим участкам пойм протекающих здесь рек. На севере же и востоке республики, где инсоляция меньше, его развитие приурочено к более открытым или слабо заросшим водоемам. В Казахстане встречаются два его подвида, хорошо различающиеся морфологически и не отличимые по экологии.
Ае. (Aed.) vexans vexans Meig.
Ae. vexans vexans является полицикличным, сравнительно теплолюбивым видом. Места его выплода и условия развития во многом схожи с Ае. с. caspius и Ае. с. dorsalis. Личинки развиваются во многих эфемерных, временных и полупостоянных водоемах (скопления талых вод, пойменные разливы, затоки и фильтрационные заболоченности оросительной сети, выходы грунтовых вод, копанки, ямы, каналы, отстойники, поля фильтрации, озера и заболоченности с колеблющимся уровнем воды). В воде с повышенной концентрацией солей выплод не отмечен. Предпочитает водоемы, незначительно заросшие погруженной растительностью, а также находящиеся в окружении древесных и кустарниковых зарослей и частично затененные ими. На юге и юго-востоке Казахстана таким требованиям удовлетворяют пойменные водоемы, а на севере и востоке — лесные разливы. В водоемах личинки этого вида встречаются совместно с Ае. sticticus.
Развитие отмечается в водоемах с минерализацией от 641 до 3515 мг/л, незначительным сдвигом реакции в щелочную сторону (рН 7,2—7,6) и различным соотношением тех или иных соединений с допустимых пределах. В более высоких солевых концентрациях выплод не отмечен, хотя такие водоемы довольно часто попадаются в радиусе активности этого вида.
Амплитуда температур, при которых возможно развитие, лежит в пределах 14—34° (Шленова, 1952). При крайних ее вариантах в одном случае наблюдается затяжка развития, а в другом (верхний предел) — большая смертность личинок. Оптимум развития 29 — 30 . Таким образом, температурные критерии этого вида близки к Ае. с. caspius, но развитие его и массовый выплод происходят значительно позже. Объясняется это специфичностью требований Ае. v. vexans к условиям внешней среды. Как уже отмечалось некоторыми исследователями (Шленова, 1952; Мончадскип, 1950; Сазонова, 1959), развитие личинок начиналось лишь после повторного заполнения водой участков с кладками этого вида, что М. Ф. Шленова (1952) объясняет необходимостью прохождения стадии высыхания яиц.
По нашим наблюдениям в Казахстане, выплод личинок может осуществляться и без обязательного двукратного залития водой. Самки Ае. v. vexans гибли в садках, но яйца на воду не откладывали. Однако на влажную фильтровальную бумагу кладки производили охотно, причем в основном по краям ее. Во всех случаях из отложенных яиц через 8—9 дней при 23—33° выплаживалось 68—79% личинок. Из оставшихся яиц и кладок, содержавшихся определенное время на влажной бумаге, а потом высушенных, выплод отмечался лишь после повторной заливки водой. Выводы М. Ф. Шленовой (1952) также подтверждают, что для нормального прохождения эмбрионального развития и выплода необходим период высушивания. При этом для последующей реактивации яиц необходимо воздействие высоких (30—34") температур. В условиях Казахстана, согласно экспериментальным данным, это применимо лишь для яиц, у которых по тем или иным причинам наступила задержка эмбрионального развития. Основная же часть их при благоприятных условиях развивается последовательно.
Отмеченное явление, по-видимому, обусловлено тем, что развитие основной массы личинок происходило во временных, быстро пересыхающих водоемах. К моменту начала кладки яиц выплодившей-ся генерацией водоемы уже высыхали или были близки к этому, что, вероятно, привело к выработке избирательных таксисов. Самки откладывают яйца у уреза воды или на влажную поверхность участков, подвергающихся периодическому затоплению. Яйцекладки на воду с последующим выплодом личинок являлись бы в таких случаях биологическим тупиком. На влажной же почве к периоду полного высыхания у них наступает эмбриональная диапауза, в процессе которой кладки подвергаются основательному воздействию сухости и высоких летних температур, которые из-за сильного прогревания почвы достигают больших величин (до 50°). Адаптацией к таким воздействиям явилась выработка ксеротермических свойств в фазе яйца. Наследственно закрепившись, эти качества в сочетании с периодом диапаузирования гарантируют сохранность популяции при любых климатических отклонениях. Вместе с тем при благоприятных условиях возможен непрерывный выплод личинок, что характеризует общую тенденцию к увеличению биологического потенциала вида.
В природных условиях это проявляется следующим образом. В умеренной зоне СССР, а также в аридных зонах Казахстана затяжка весеннего развития и приуроченность его к повторному затоплению водоемов происходят за счет того, что в период между двумя затоплениями перезимовавшие яйца испытывают ксеротермические воздействия. В более южных районах Казахстана прохождение этого периода осуществляется в теплую, сухую осень и поэтому частичное отрождение личинок из диапаузирующих яиц наблюдается при соответствующей температуре во время первых паводков. Массовый же выплод зависит от количества залитых кладок. Как правило, он приурочен не ко времени незначительных затоплений водоемов талыми водами, а к периоду весеннего половодья различных рек и связанных С ними водоемов. При этом уровень воды поднимается до значительных пределов и все яйцекладки заливаются.
Нами, а также К. А. Амиргазиевым (1966) и В. П. Боженко (1948) в конце апреля обнаружено незначительное количество личинок этого подвида во временных, хорошо прогреваемых водоемах. Массовое развитие личинок на юге, юго-востоке и западе Казахстана отмечается в первой-второй декаде мая. Связано это, как уже указывалось, с повторным затоплением мест выплода в более северных частях и обширным весенним паводком рек в южных.
Высота паводка и соответственно площадь затопления мест выплода играют для этого подвида первостепенное значение. Так, в 1962 г. весенний паводок в мае на Сыр-Дарье (100 км ниже Чардары) был умеренным, а число выплодившихся комаров незначительным. На следующий год уровень воды намного поднялся, площадь временных водоемов увеличилась в 7—8 раз и количество развивающихся личинок возросло до 17 тыс. на 1 м2. Подобное явление было отмечено и в бассейне Или в 1963 и 1964 гг. Объясняется оно ярусностью кладок по профилю водоема.
Первые, наиболее многочисленные кладки производятся еще в период довольно большого уровня воды на более высокие ярусы, последующие — в низменные участки высыхающего водоема и последние, незначительные по количеству, — лишь на влажное дно высохшего водоема. Поэтому количество выплодившихся личинок последующих генераций зависит от уровня воды и площади последующего затопления.
Поскольку непрерывный выплод вследствие откладки яиц около уреза воды ограничен, количество последующих генераций и их численность определяются частотой и высотой последующих разливов. На юге, юго-востоке и западе Казахстана, как правило, бывает еще одно поколение этого вида, связанное с летними паводками пустынных рек и нагонными ветрами на северном побережье Каспия. В годы с незначительными паводками численность первой генерации бывает ничтожно мала, а выплод второй не отмечается совсем.
На севере Казахстана личинки последних стадий обнаруживаются в первых числах июля в водоемах, пересохших после весеннего снеготаяния и вторично затопленных дождевыми водами. Развитие второй генерации отмечено в конце июля — начале августа (Прыгунова, 1966).
На юге Алтая личинки последних стадий отловлены в середине июля на высоте 1300—1400 м н. у. м. во временном открытом водоеме, образованном затоком талых вод. Поскольку на такой высоте это первое затопление, то остается предположить, что выплод личинок произошел из прошлогодней кладки, которая испытала действие температуры и сухости прошлым летом.
Сезонный ход численности в остальных частях Казахстана соответствует фенологии личинок. На юге, юго-востоке и западе республики небольшое число выплодившихся имаго может быть обнаружено в начале мая. Основной выплод происходит в конце мая — начале июня (в зависимости от климатических условий местности). Численность выплодившихся комаров может достигать колоссальных цифр. 21 мая 1963 г., в пойме Сыр-Дарьи за 100 взмахов энтомологического сачка в сумеречное время отловлено 3275 экземпляров. Последующий выплод, наблюдаемый обычно в конце июля — начале августа, уже не столь многочислен и в зависимости от гидрологического режима подвержен большим колебаниям. В годы с теплым и дождливым летом по численности нападающих этот вид занимает третье место после Ае. с. caspius и Cx. modestus, а в определенные периоды даже доминирует над ними. В такое время активность самок за счет сближенных по времени двух выплодов держится на высоком уровне с июня до середины августа. Последние особи отлавливаются в конце августа — начале сентября.
На севере Казахстана первые окрыленные особи появляются в начале июля. Численность первой генерации незначительна. Выплод второй генерации, численно превосходивший первую в 12 раз, отмечался в начале августа, а максимальный лёт — в третьей декаде этого месяца (Прыгунова, 1966). Соответствует описанному сезонная активность вида в горных частях бассейна Или на высоте 2000 м н. у. м.
Продолжительность предимагинального развития превышает таковую Ае. с. caspius. При 16—17° развитие затягивается до 34 дней (Шленова, 1952). В условиях Казахстана при 23—29° оно заканчивается в 15—16 дней. Такое же время затрачивалось на предимаги-нальное развитие в естественных условиях дельты Волги (Мончад-ский, 1956). Гонотрофический цикл при 23—29° длится 4—6 дней. Количество откладываемых в лабораторных условиях яиц не превышает 120, но чаще бывает в пределах 50—60 штук. Период эмбрионального развития при 23—29е длится 8—9 дней. При испытании на солевыносливость выплаживание и дальнейшее развитие личинок происходило лишь в 1—2% растворе NaCl. Возможно, этим и определяются особенности откладки яиц около уреза воды, уровень которого всегда поднимается по мере поступления пресной воды, что предохраняет яйца от попадания в значительную солевую концентрацию.
Нами роение отмечалось только в вечернее время, хотя А. С. Мончадский (1951) наблюдал его и в утренние часы. Местом роения чаще всего служат открытые участки среди зарослей, а ориентиром — проезжая дорога или какой-либо заметный предмет. Комары клубятся в неисчислимом количестве на высоте 1,5—2 м. Среди основной массы самцов и самок Ае. v. vexans встречаются единичные экземпляры Ае. с. caspius. Как и все другие представители рода Aedes, этот вид зимует в фазе яйца.
Суточный ход активности соответствует обычному. Основная масса нападающих приходится на утренние и вечерние часы. Утренний пик начинается в период рассвета и заканчивается через 1 — 1,5 час после восхода солнца. Вечерний пик начинается за 45—90.чин до захода и продолжается до глубоких сумерек. В светлые лунные ночи активность снижается, но не прекращается совсем. Наибольшую агрессивность самки проявляют перед восходом солнца и сразу же после него. В дневное время нападают только в зарослях и то в незначительных количествах. Далеко от мест выплода и густых укрытий не улетают.
Местами дневок служат всевозможные растительные заросли и естественные укрытия (пещеры, расщелины в скалах, колодцы). П. А. Петрищева (1962) обнаруживала самок в убежищах кабанов и джейранов, норах барсуков, волков, шакалов, степных кошек, дикобразов, песчанок, сусликов, хомячков, крыс, ежей, гнездах щурок, сычей, стрижей и ласточек, мы к тому же — в гнездах ворон.
Подвид, предпочитающий диких и домашних животных, но охотно нападающий и на человека. Нередко залетает в поселки. Больше всего нападает на домашних животных.
Возможный переносчик вирусов энцефалита Сан-Луи, западного и восточного конских энцефаломиелитов, лимфоцитарного хорио-менингита (Chamberlain, 1958; Глущенко, Гуцевич, Дудкина, 1957). В условиях Казахстана Ае. vexans оказался способным передавать возбудителя туляремии (Олсуфьев, 1938).
