Пространственная протяженность Казахстана и разнообразие ландшафтно-климатических условий определяют возможность существования на его территории самых различных видов кровососущих комаров. У большинства из них в той или иной части республики проходит северная или южная граница распространения. На таких участках, как известно, условия обитания вида близки к пессималь-ным и вид может прореагировать на них проявлением соответствующих эколого-физиологических приспособительных реакций (Мончад-ский, 1961).
В других случаях, вследствие зональной гетерогенности Казахстана и экологического разнообразия интразональных биотопов, большое влияние на морфо-биологические особенности комаров должны оказать общие условия существования эвритопных видов (влияние стабильных факторов, по А. С. Мончадскому, 1961).
При просмотре и анализе видов комаров, имеющих в Казахстане ту или иную границу ареала, выяснилось, что их морфологическая изменчивость нарастает по мере продвижения к пределам распространения и бывает особенно значительной в крайних точках ареала. Изменчивость проявляется в цветовых аберрациях, расплывчатости видовых признаков и появлении морфологических отклонений (Ду-бицкий, 1967 а).
Цветовые аберрации заключаются в основном в посветлении окраски чешуек тела у южной границы бореальных видов (Ае. cataphylla, Ае. communis, Ае. intrudens, Ае. punctor, Ае. sticticus, Ае. beh-ningi, Ае. cantans, Ае. cyprius, Ае. excrucians, Ае. flavescens) и потемнении южных представителей (ал. т. sacharovi, Ае. с. caspius, Cs. annulata subochrea). Аналогичная изменчивость комплексов Ае. caspius, Сх. pipiens, Ае. scutellaris, помнениюМакса (Marks, 1954) и Мэттингли с Найтом (Mattingly, Knight, 1956), обусловлена температурным фактором. Влияние же на окраску отдельных популяций среды обитания не меняет общего представления об изменчивости.
Расплывчатость видовых признаков проявляется у группы «сот-munis» в стирании полосатости среднеспинки, а у группы «cantans» — в нивелировании контрастности окраски брюшка и спинки (Ае. flavescens) и в затушевывании рисунка брюшка (Ае. excrucians, Ае. Ьеп-ningi, Ае. cantans).
Морфологические отклонения, свойственные некоторым видам (Ае. communis, Ае. pullatus), чаще всего отмечаются у личиночной фазы. Они выражаются в основном в уменьшении количества чешуек щетки, их укрупнении и увеличении количества не объединенных общим основанием пучков плавника.
Помимо географической изменчивости у различных видов и их популяций наблюдаются экологические и сезонные отклонения. Замечено, например, что личинки одних и тех же видов (Ае. caspius, Ае. vexans, Сх. pipiens. Сх. modestus, Cs. alaskaensis), развивающиеся в затененных, заросших водоемах, окрашены всегда темнее, чем на открытых местах. Имаго также имеют более темную окраску.
Большое влияние на цветовые вариации оказывает и состав воды. В водоемах, богатых сернистыми соединениями, личинки комаров приобретают серовато-белый оттенок, а в воде со значительным содержанием солей железа и гуминовых веществ — красноватый.
При повышенной минерализации воды во всех случаях выпла-живающиеся виды имеют более светлую окраску. В совокупности с этим изменяются некоторые морфологические признаки личинок (длина жабер, величина сифональной трубки и др.), а у имаго увеличивается количество светлых чешуек.
Аберративный характер носит и сезонная изменчивость популяций. Как правило, первое поколение полицикличных видов имеет более темную окраску, чем последующие. Связано это, вероятно, с повышением у предимагинальных фаз содержания пигментов кутикулы, способствующих большей поглощаемости тепловых лучей, необходимых личинкам, развивающимся в относительно прохладной весенней воде. Аналогичное явление отмечено А. С. Мончадским (1951).
Сезонная изменчивость проявляется в размерах весеннего поколения полицикличных видов, зимующих в фазе имаго. Отмечено, что у последних генераций Сх. pipiens, Сх. modestus и Cs. alaskaensis развитие протекает дольше, а личинки имеют более крупные размеры и хорошо развитое жировое тело. Как и у многих других групп насекомых, это объясняется необходимостью создания питательных запасов для имаго, которым предстоит выдержать зимовку в природе.
У географических рас (подвидов) помимо указанных на стыке ареалов отклонений отмечается и индивидуальная наследственная изменчивость, достаточно хорошо иллюстрирующая несостоятельность их видового подразделения. Ярче всего она выражена у Ае. caspius. В местах существования двух его подвидов — Ае. с. caspius и Ае. с. dorsalis — отмечается переход признаков одного к особенностям наружного строения другого.
Примером наследственной изменчивости является также симпа-трическое отношение двух подвидов Ае. vexans. В местах соприкосновения их ареалов отмечается интеграция отличающих их признаков. У Ае. v. vexans это проявляется в расширении перевязей брюшка и появлении единичных вкраплений светлых чешуек в центральной части тергитов, а у Ае. v. nipponii — в сокращении ширины колец на лапках, уменьшении ширины перевязей и их разобщенности.
Сложнее определить наследственную изменчивость некоторых морфологически близких симпатрических видов. Описанные на основании отдельных морфологических или экологических особенностей, они то относятся к подвидам, то возводятся в видовой ранг. В Казахстане две таких пары: 1) Ае. punctor — Ае. hexodontus, 2) Ае. communis — Ае. pionips. По имаго обе пары с достоверностью не отличаются, и лишь по личиночным фазам удается установить их различие (Carpenter, La Casse, 1955).
В предгорных и горных районах Южного Алтая, где все четыре вида заселяют одни и те же биотопы, нами обнаружена вся гамма переходных признаков одного вида в другой. У Ае. communis это выражалось в увеличении числа ветвей средних и внутренних лобных волосков, а у Ае. pionips, наоборот, — в их редукции. Индивидуальный выплод имаго из ранее определенных куколок (с фиксацией личиночной шкурки) не показал предполагаемых существенных различий у самок.
Общность не только ареалов, но и биотопов, наличие переходных признаков у личиночной фазы и отсутствие достоверных отличий у имаго говорят против видовой самостоятельности Ае. punctor и Ае. hexodontus. Правда, И. А. Рубцов (1959), ссылаясь на «закон Ваттштей-на», считает, что симпатрическое и экологическое сосуществование, наоборот, определяет видовое различие морфологически близких видов. В данном случае с этим нельзя согласиться, поскольку отличия обоих видов основываются лишь на личиночных признаках, причем переходных, и отсутствуют различия в таких таксономически важных органах, как гениталий самцов. Нет согласованности в оценке их видовой самостоятельности и в Неарктике. Матесон (1944) считает их подвидами, а Карпентер и Ла Кассе (1955) — полноправными видами. Трудно установить ранг этих таксонов, поскольку неизвестна причина дивергенции. Скорее всего это групповые экологические морфы (в понятии А. Г. Шарова, 1955), вынужденные в условиях границы ареала заселять общие биотопы.
В пользу большой преобразующей роли экологических факторов говорят и другие сведения. А. С. Мончадский (1958, 1961) по степени и времени воздействия на эволюционирующие организмы делит их на изменяющиеся и стабильные элементы окружающей среды. На распространенных в Казахстане видах можно проследить влияние и тех и других.
Обитая в основном в пустынных и полупустынных районах, такие эврипластичные виды, как Ае. с. caspius и Сх. modestus, вынуждены заселять почти все экологические ниши, в том числе и солоно-водные водоемы, которыми изобилуют указанные регионы. Это, естественно, не могло не отразиться на их морфо-экологичсскнх особенностях: общем уменьшении длины сифональной трубки, сокращении величины жабер и незначительных, главным образом цветовых, изменениях имаго. Экземпляры с такими признаками напоминают Ае. mariae и Сх. pusillus, что, помимо прочего, подтверждается и их экологией. Сх. pusillus считается галофильным видом, а Ае. mariae — приморским стенобионтом, развивающимся в соленой воде.
Таким образом, на организм при нахождении его в иных условиях обитания воздействуют стабильные элементы среды, в данном случае повышенная солевая концентрация.
Вместе с тем вполне возможно, что причиной дивергенции могут быть и изменяющиеся элементы окружающей среды. Во многих мелководных водоемах Казахстана концентрация солей повышается по мере испарения воды. Естественно, что в процессе таких неоднократно повторяющихся воздействий заселяющие водоем организмы, в частности Ае. с. caspius и Сх. modestus, активно реагируют на них. Наличие переходных форм и возможность изменения признаков у одного поколения говорят о том, что это ответные реакции второго типа (по А. С. Мончадскому, 1961). Правда, особенность яиц Ае. с. caspius прекращать развитие при высокой солевой концентрации указывает на вероятность изменения обмена веществ, т. е. переход к третьему, наиболее сложному типу ответных реакций. Возникновение приспособительных реакций дает возможность таким адаптан-там существовать в водоемах с повышенной концентрацией солей.
Пример мозаичной изменчивости иллюстрируется политипичностью Ае. cinereus. Обладая обширным ареалом, который значительно перекрывает территорию Казахстана, этот вид на различных участках показывает определенные пути морфоза. В восточных районах Казахстана распространены типичные популяции этого вида. В Северном Казахстане наряду с типичными встречаются имаго и личинки, определяемые как Ае. с. rossicus, причем из куколок Ае. с. rossi-с us выплаживались Ае. с. cinereus, и наоборот. В Западном Казахстане отмечаются переходные формы.
Наибольшая вариабильность наблюдается в предгорных районах юга и юго-востока Казахстана. Этим участкам свойственны особи, по тем или иным признакам напоминающие Ае. с. cinereus и Ае. с. rossicus и определяемые как Ае. с. esoensis. Как и в Северном Казахстане, здесь нет соответствия между признаками личинок и выплажива-ющихся из куколок имаго. Из личинок (куколок) с признаками Ае. с. rossicus выплаживаются имаго с типичными признаками Ае. с. cinereus и гипопигиями, соответствующими Ае. с. rossicus. Как среди личинок, так и среди самцов отмечаются экземпляры Ае. с. esoensis. Последний, будучи распространен в Японии, на территории СССР был зарегистрирован лишь на Дальнем Востоке, причем также совместно с Ае. с. cinereus (Гуцевич, 1937, 1940, 1941). Это подтверждает мнение В. Н. Беклемишева (1960) о том, что естественные суперпопуляции являются, как правило, комплексами более мелких популяций, в которых в зависимости от степени обособленности могут протекать противоположно направленные процессы.
Связанные целым рядом переходных признаков, эти подвиды не показывают какой-либо географической обособленности. Здесь, по нашему мнению, сказывается прямое влияние гетерогенности условий внешней среды на обособленные популяции этого вида. Дело в том, что, отличаясь громадным ареалом, Ае. cinereus вследствие несовершенства дыхательной системы (Виноградская, 1948), не позволяющей ему удерживать влагу, может существовать лишь в местах с густым растительным покровом. А такие участки в Казахстане приурочены лишь к определенным оазисам и поймам рек. Это создает пространственную разобщенность отдельных популяций, которые в зависимости от экоклиматических условий могут обладать определенными вариациями, возведенными в подвидовой ранг {Ае. с. rossicus, Ае. с. esoensis). Таким образом, еще раз подтверждается мнение В. Н. Беклемишева (1960) о сложной гетерогенности суперпопуляций видов, обладающих громадным ареалом.
Другим примером географического морфоза, происходящего путем изоляции популяций, может служить дивергенция Ае. pullatus. Имея вытянутую по лесной и субальпийской зонам Тянь-Шаня часть ареала, этот вид в значительной мере обособился от основной части популяции. В результате в Заилийском Алатау отмечаются формы, крайние варианты которых (среднеспинка в белых чешуйках, гипо-стигмальное пятно из 1—3 чешуек, перевязи без сужений и др.) обладают всеми признаками нового вида. И лишь исследование промежуточных звеньев позволяет установить их видовую идентичность.
Аналогичное влияние пространственной протяженности ареала прослеживается и на популяциях Ае. leucomelas и Ае. intrudens.
Наличие в Казахстане различных форм изменчивости и особенно ее крайние варианты в значительной мере затрудняют видовую диагностику Culicinae. Этому же препятствует излишняя раздробленность некоторых групп комаров (communis, cantans, caspius, cinereus) на отдельные репродуктивно не изолированные таксоны и наличие ряда переходных форм между ними.
Фауна кровососущих комаров СССР в основном изучена неплохо. Она отражена в сводках А. А. Штакельберга (1937), А. С. Мончадского (1951), А. В. Маслова (1967) и отдельных сообщениях. Однако для более глубокого регионального исследования местных популяций с целью организации экологически обоснованных мер борьбы с ними необходимо изучение внутривидовой систематики, которая отражала бы политипичность видов кровососущих комаров и все процессы их дивергенции.
Нам представляется необходимой единая классификация внутривидовых единиц, в полной мере характеризующая весь комплекс морфо- и геновариаций. Для кровососущих комаров, как нам кажется, этому соответствовала бы система К. М. Завадского (1961), но без предлагаемого им полувидового ранга. Остальные шесть категорий (подвид, экотип, местная популяция, экоэлемент, изореагент, биотип) охватывают все наиболее важные формы естественной дифференциации видов и реально отражают обособленность внутривидовых подразделений.
Основной структурной единицей в этой системе признается местная популяция, что соответствует главному тезису многих определений вида (Семенов-Тян-Шанекий, 1910; Станчинский, 1927; Шаров. 1955; Майр, Линсли, Юзингер, 1956; Завадский, 1961) о составе последнего из группы более или менее однородных особей. Более высшие категории (подвид и экотип) определяют соответственно географическую и экологическую расы, у которых в последующем может произойти изоляция и видообразование.
Все внутривидовые подразделения, стоящие в системе К. М. Завадского (1961), ниже популяции отражают совокупность воздействий факторов внешней среды в пределах внутрипопулиционной изменчивости.
Экоэлемент, например, представляет собой формы, уже обладающие известной долей генетической самостоятельности, но в результате постоянного скрещивания не могущие изолироваться. Это основные группы сложной популяции, являющиеся как бы зачинателями не только экологических, как считает К. М. Завадский (1961), но и географических рас, поскольку в основе тех и других лежит влияние
факторов внешней среды. В составе популяции, как нам кажется, они будут до тех пор, пока не произойдет их экологическая или географическая изоляция, и тогда основное значение будет иметь доминирующий генетический комплекс, который может привести к частичной репродуктивной изоляции, т. е. переходу к надпопуляционным единицам.
Изореагент или морфо-биологическая группа, по определению К. М. Завадского (1961),— совокупность организмов внутри популяции, имеющая одинаковую или различную наследственную основу, различимая морфологически и одинаково реагирующая на условия среды. У кровососущих комаров представителей этого подразделения можно найти среди галофобов, галофилов, ксерофилов, мезо-филов, гигрофилов, феногрупи, трофогрупп и т. п.
Самая низкая категория — биотип характеризуется как группа организмов, имеющих тождественный генотип и отличающихся от другой группы хотя бы одной мутацией. Это элементарная единица генетической структуры популяции, которая в настоящее время как бы символизирует первичную мозаичность популяции. Роль ее определится при генетических исследованиях.
Вся сложность проблемы внутривидовой изменчивости и формообразования диктует необходимость пересмотра многих видовых подразделений.
