Среди различных экологических групп кровососущих комаров, встречающихся в Казахстане, имеются виды, зимующие в фазе имаго, яйца и личинки. Соответственно этому в процессе эволюции у них выработались определенные жизненные схемы, характеризующиеся приспособленностью к условиям обитания.
В южных районах Казахстана преобладают виды, зимующие в фазе имаго. Это в основном представители родов Culex и Anopheles. Их жизненная схема отличается прямым (без эмбрионального диа-паузирования) развитием. За теплый период года они производят столько генераций, сколько им позволяют температурные условия того или иного климатического района и термические флюктуации различных лет. В лабораторных условиях эти виды развиваются от яйца до имаго при 22—30 за 13—20 дней. Наши исследования и сведения, приводимые Э. Р. Геллером (1939), говорят о том, что поли- и мезотермофильные виды Culex и Anopheles (Сх. modestus, Сх. pipiens, Сх. pusillus. An. т. messeae. An. т. sacharovi. An. hyrcanus и др.) могут проделывать от двух генераций на севере Казахстана до 5— 8 на юге.
Количество гонотрофических циклов, вследствие гибели большого количества яйцекладущих самок, для всей популяции установить трудно. Отдельные особи, по данным Т. С. Детиновой (1962), могут проделывать до 9—12 циклов. Условия в южной части Казахстана вполне благоприятствуют этому. Во время экспериментальных исследований при 22—33е гонотрофический цикл у An. т. sacharovi и An. hyrcanus заканчивался за 3—7 дней, а у Сх. modestus и Сх. pipiens он в редких случаях превышал 3—4 дня. Этим и объясняется прогрессивное увеличение численности данных видов во второй половине лета.
Все виды, кроме синантропных популяций An. maculipennis и Сх. pipiens, зимуют в густых зарослях тугаев, под отслоившейся корой деревьев, в завалах тростника и в метелках, охотно используют различные заброшенные помещения и провалы могил. В условиях поселков и городов An. maculipennis и Сх. pipiens в неблагоприятный зимний период залетают в подвалы, овощехранилища, погреба, животноводческие помещения и т. п. Сх. pipiens, кроме того, приспособился зимовать в полостях канализационной и отопительной систем.
Представители рода Culiseta отличаются холодолюбивостью. Они распространены в основном в северных районах республики (Cs. bergrothi, Cs. morsitans, Cs. silvestris, Cs. alaskaensis) и частично в южных (Cs. longiareolata, Cs. annulata). На севере успевают проделать два или три цикла. В более южных районах высокие летние температуры действуют на них угнетающе, и их развитие ограничивается весенней и осенней генерациями. Осенний залет на зимовку в убежище, сезонный ход численности и заселяемость эфемерных, полностью промерзающих водоемов говорят, в противоположность существующим мнениям, о невозможности зимовки этих видов в фазе личинки, по крайней мере в Казахстане, что подтверждается ранневесенней активностью имаго и появлением личинок первой генерации.
Развитие личинок этих видов, кроме представителей Anopheles, часто затягивается до глубокой осени. Внезапные похолодания нередко приводят к гибели не успевших закончить развитие предимаги-нальных фаз. В этих случаях весенние популяции бывают численно подорванными, но сохраняются за счет асинхронного развития, в результате чего часть их успевает выплодиться и надежно укрыться.
Близки к рассмотренной группе и виды, зимующие в фазе личинки, из них массовых, широко распространенных лишь два: An. claviger и М. richiardii. Первый — представитель олиготермных видов, второй — мезотермных эврибионтов. Экологически они прямо противоположны. An. claviger развивается и зимует в холодной, незамерзающей воде горных речек и родников, а М. richiardii предпочитает водоемы, хорошо прогреваемые летом и не промерзающие полностью зимой. При таких условиях личинки An. claviger могут периодически подниматься к поверхности воды, а личинки М. richiardii потребляют кислород, содержащийся в подводной части растений, к которым они прикрепляются. За теплый период времени эти виды производят по 2—3 генерации. У An. claviger их количество лимитируется депрессирующим влиянием высоких летних температур, а у М. richiardii — затяжкой весеннего и осеннего развития.
Продолжительность гонотрофического цикла у обоих видов не отличается особой растянутостью. У An. claviger, по данным В. Н. Беклемишева (1949), она при 14—16° длилась 5—6 дней, а у М. richiardii, в наших экспериментах, при 23—33° составляла б— 8 дней. Эмбриональный период продолжается 4—6 дней, по истечении которого происходит массовое отрождение личинок. По наблюдениям за естественными популяциями можно заключить, что дальнейшее предимагинальнсе развитие в летнее время осуществляется за 18—20 дней. У An. claviger такое же время затрачивается на аналогичный период в условиях прохладных горных биотопов, где температура воды не поднимается выше 18—20°, а ночью опускается до 9—12°.
Относящиеся к этой же группе An. algeriensis и An. pulcherrimus встречаются лишь в южных районах Казахстана и требуют специфических условий для своего развития.
Для An. algeriensis необходимы прохладные, влажные биотопы и продолжительный теплый период, а для An. pulcherrimus сильно прогреваемые водоемы.
Наиболее многочисленную по представителям составляет группа видов, зимующих в фазе яйца. Все они относятся к роду Aedes.
По количеству проделываемых генераций их можно подразделить на моно- и полицикличные. Большинство моноцикличных видов (Ае. communis, Ае. intrudens, Ае. punctor, Ае. pullatus,- Ае. diantaeus, Ае. sticticus, Ае. simanini, Ае. montchadskyi, Ае. detritus, Ае. leuco-melas, Ае. cataphylla, Ае. impiger, Ае. nigripes, Ае. nigrinus, Ае. hexodontus, Ае. rempeli, Ае. pionips) выплаживаются лишь ранней весной и встречаются в северных районах Казахстана, а также в горных участках и экстразональных биотопах более южных районов. Развитие их осуществляется при 5—18° в течение 35—40 дней. В лабораторных условиях они развивались при 20—25°, хотя в экспериментах М. Ф. Шленовой (1952) на большинство личинок температура в 19—21° действовала губительно. Это указывает на региональную адаптацию данных видов к более высоким температурам, характерным для многих хорошо инсолируемых участков Казахстана. В одном случае выплод Ае. pullatus, доставленного в лабораторию с высоты 2600 м н. у. м., происходил при 23—31°.
Не менее велика пластичность этих комаров к противоположным условиям. Промораживание Ае. simanini при 5—7° в условиях эксперимента при одновременном наблюдении за естественными водоемами показало, что при дневном оттаивании личинки и куколки способны к дальнейшему развитию. В резко континентальных районах Казахстана это имеет большое значение. Для активизации диа-паузирующих яиц обязательно прохождение холодовой стадии, хотя у некоторых видов отмечается повторный летний выплод. Гонотро-фический цикл при 19—20° длится 8—10 дней. Яйцекладки осуществляются на влажную почву усыхающих водоемов, где, даже в условиях юго-востока Казахстана, они могут сохраняться в течение года. Температура воздуха там в летнее время колеблется в тени от 18 до 45°, а почва на затененных участках прогревается до 18—34°.
Другая группа моноцикличных видов (Ае. cyprius, Ае. flavescens, Ае. excrucians, Ае. kasachstanicus, Ае. cantans, Ае. subdiversus, Ае. behningi, Ае. riparius) выплаживается поздней весной. Их температурный оптимум несколько выше. На примере Ае. flavescens его можно определить как 12—25е, но продолжительность развития соответствует предыдущей группе и составляет 40—45 дней. У некоторых представителей поздневесенних видов возможен повторный летний выплод. Период развития Ае. flavescens при летнем выплоде осуществляется при 20—28° за 30—31 день. Пока не совсем ясно, какими факторами управляется бицикличность данных видов. А. С. Мон-чадский (1961) видит основу их в меняющихся элементах среды обитания, приводящих к выработке ответных эколого-приспособительных реакций к таким условиям. Применительно к Казахстану бицикличность можно охарактеризовать как переход вследствие благоприятных условий (температурный режим, влажность, продолжительность теплого периода) к полицикличности. Это уже отклонение от обязательного прохождения диапаузирующими яйцами холодовой стадии.
Подобно Ае. simanini, у наиболее южного представителя — Ае. flavescens также обнаружена способность выносить кратковременное (10—13 час) промораживание личинок.
Гонотрофический цикл у отдельных видов этой группы (Ае. flavescens, Ае. kasachstanicus) при 20—30е продолжается 7—14 дней, но чаще — 8—10. Яйцекладки в лабораторных условиях производятся самками чаще непосредственно на воду и редко на влажную поверхность (плавающая фильтровальная бумага). Повторный выплод личинок отмечался лишь из кладок, содержавшихся в течение 20— 32 дней на влажной поверхности, а затем залитых водой. Вполне возможно, что это начало биологического расслоения данных видов на определенные расы в результате изменившихся условий среды обитания.
Основная часть полицикличных видов Aedes (Ае. caspius, Ае. vexans, Ае. cinereus) в летний период развивается беспрерывно, т. е. по типу комаров Culex, Anopheles и Culiseta. Лишь Ае. vexans своеобразно реагирует на изменения условий внешней среды. Имея центром своего географического происхождения по отношению к предыдущим видам совершенно противоположный регион (Ориентальная область), он отличается от других, распространенных в Казахстане, видов Aedes способностью выходить из диапаузы не после промораживания, а после просушивания. И все же удается получить его прямое развитие.
Ае. с. cinereus отличается большой асинхронностью развития, затрудняющей определение факторов, которые приводят к торможению развития и его окончанию. Вероятнее всего, в летний период оно вызывается высокими температурами, а в осенний — низкими.
Цикл развития Ае. с. caspius служит примером максимального упрощения жизненной схемы представителей Aedes. Этот подвид прекращает развитие при возникновении неблагоприятных условий внешней среды и дает выплод личинок после окончания их действия.
Продолжительность жизненных циклов обоих видов зависит от температурных условий. Так, при 23—36° развитие Ае. с. caspius продолжается 15—16 дней, при 19—29° растягивается до 22— 27 дней, а у Ае. с. cinereus при последнем режиме, наоборот, бывает минимальным — 15—16 дней.
Яйцекладки у Ае. с. caspius и Ае. с. cinereus, по наблюдениям в лабораторных условиях, обычно производятся непосредственно на воду. Через 3—10 дней происходит выплод личинок, которые нормально растут и развиваются; у Ае. с. caspius — при любых естественных температурах, а у Ае. cinereus — лишь при температурах ниже 25—26°. Более высокие температуры (30—33°) выплод личинок последнего задерживают, что полностью согласуется с наблюдениями М. Ф. Шленовой (1952). Из яиц Ае. v. vexans в том случае, если они попадают в воду, через 8—9 дней происходит выплод основной массы (68—79%) личинок и дальнейшее развитие. Но самки во всех случаях предпочитают откладывать яйца на урез воды. При постепенно развивающейся сухости яйца впадают в диапаузу, а уже затем для их реактивации требуется дополнительное просушивание при высоком термическом режиме (30—34е), который для юненой части Казахстана обычен.
За теплый период времени, с учетом существующих порогов развития, Ае. с. cinereus и Ае. vexans проделывают не менее двух-трех генераций. Ае. с. caspius в южной части Казахстана при благоприятных условиях может осуществить пять-шесть поколений, а Ае. с. dor-salis в пределах своего более северного ареала — лишь две-три генерации. В отдельных случаях прохождению последовательного развития Ае. с. caspius препятствует повышающаяся при усыхании водоемов концентрация солей. Это тормозит развитие, которое прекращается сразу же после опреснения воды. Как и другие виды, развивающиеся при значительных перепадах суточных температур, обусловленных резкой континентальностью климата, личинки Ае. с. caspius способны выдерживать 8—10-часовое промораживание.
Подводя итог, можно сказать, что жизненные циклы кровососущих комаров в Казахстане определяются условиями среды обитания. В процессе эволюционного развития произошло приспособление насекомых к существованию в различных природных биотопах, выражающееся как в усложнении жизненных циклов (появление летней депрессии у Culiseta), так и в упрощении более сложных (переход к беспрерывному развитию у Aedes). Процесс этот, по всей вероятности, еще не закончен, поскольку имеется несоответствие между условиями обитания и возможностями существования в них тех или иных видов. Осуществлению его способствует влияние факторов внешней среды в совокупности с экологической валентностью вида.
