В Кызылрае (Казахское нагорье) у самки, добытой при раскопке норы 3 апреля (до первого появления зверьков), были уже эмбрионы длиной 23,5 мм, у другой — от 18 апреля (дней через 10 после выхода), они достигали 77 мм (А. Афанасьев, 1947). Следовательно, самки оплодотворены после спячки, но до выхода из нор, и это вовсе не требует для своего объяснения наличия латентной стадии, о которой писал указанный автор.
Сразу по выходе сурков из нор наблюдались их оживленное поведение, преследование самцами самок. У самца, добытого 3 апреля из неоткрытой норы (вместе с беременной самкой. — В. К.), семенники имели буро-красный цвет, длину 33,0 мм и толщину 15 мм, у другого (от 5 мая) длина семенников была 29 мм, толщина 13,5 ММ, Оживленное поведение и большие размеры семенников не противоречат мнению, что гон происходит (по крайней мере частично) до выхода сурков из нор после спячки. Молодые сурки в Кызылрае впервые появляются из нор, по-видимому, в конце мая, так как 15 мая они еще не выходили, а 6 июня наблюдались уже почти около каждой норы.
В горах Кошубай, Темирши и Вахты сурчата, по нашим наблюдениям в начале июля 1964 г., имели длину тела: самцы (7 экз.) 32,0—40,0, в среднем 35,3 см, самки (13 экз.)—31,0—39,0, в среднем 35 си; вес самцов—1200—2000, в среднем 1478 г, самок 800—1650, в среднем 1400 г. Следовательно, они тоже появились из нор примерно в конце мая. Лактация заканчивается еще до конца июня. У самок, добытых в это время и позднее, из сосков молока уже не выделяется, а оголенная кожа вокруг них начинает зарастать шерстью.
Число детенышей в выводке в Кызылрае — три-пять, редко шесть, в среднем четыре. У двух беременных самок имелось четыре и шесть эмбрионов. В раскопанной до открытия норе было четыре прошлогодних зверька. В семье на пару взрослых зверьков приходится обычно три сурчонка прошлого года рождения и четыре данного лета (А. Афанасьев, 1947).’
Из 11 взрослых (судя по размерам тела) самок, вскрытых нами в конце июня — начале июля в горах Вахты, Кошубай и Темирши, семь (63,6%) имели в этом году детенышей. Число плацентарных пятен этого года у них было два-восемь, в среднем 5,8. У двух из этих самок отмечены также плацентарные пятна предшествовавшей генерации (четыре и шесть). В 41 выводке, встреченном там за то же время, число сурчат колебалось от одного до шести, в среднем было три, а чаще два. Это были одноразовые наблюдения, поэтому действительная численность выводка там, несомненно, выше.
Детенышей приносят, по-видимому, лишь самки в возрасте не менее трех лет. Среди пяти двулетних самок, добытых весной, беременных не было (А. Афанасьев, 1947). О такой же поздней полово-зрелости говорит факт отлова четырех самок (имевших длину тела 55, 48, 59, 53 см и соответственно вес 5300, 3500, 6000 н 4800 г) в начале июля в горах Кошубай и Темирши;судя по характеру матки (округлая в сечении, упругая, ровная), они еще ни разу не рожали, хотя возраст второй был не меньше двух, а остальных — трех лет.
Для казахстанской части Алтая данных нет. В Кош-Агаче (2000 м над ур. м.) 19 апреля из раскопанной норы (вероятна, до первого появления сурков.) М. Н. Корзинкиной (1935) извлечены две самки с эмбрионами размером с горошину. Такие же самки добывались в первую половину апреля и сразу по выходе зверьков из норы после спячки. Таким образом, гон, по крайней мере, отчасти происходит до выхода зверьков из нор, что подтверждает и В. А. Саржинский (1967).
Рождаются детеныши в конце апреля и первой половине мая. В этот период наблюдаются оживление, игры, драки среди взрослых сурков, а 4 мая отмечены позы спаривания. 6 мая добыта самка с крупными эмбрионами, 8 мая — родившая; из двух добытых 12 мая одна уже родила, у другой был вполне сформировавшийся эмбрион.
Из нор молодые сурчата начинают выходить 19 июня (Корзинки-на, 1935) или даже в начале этого месяца при весе 200—290 г и длине тела 140—210 см (Саржинский, 1967). У трех добытых самок было пять, шесть и восемь эмбрионов. По М. Н. Корзинкиной (1935), число сурчат, подсчитанное в семьях в первые дни их выхода из нор, составляло: три, пять, семь, восемь, а в среднем шесть, по В. А. Саржинско-му (1967), в среднем 5,5, а максимум — девять. Степень участия самок в размножении в разные годы сильно меняется — от 39 до 70 % (Саржинский, 1967). До первой спячки от различных причин (хищники, голод, личинки оводов и т. д.) гибнет около 30% всех сурчат (Корзин-кина, 1935), а за весь первый год около 60% (Саржинский, 1967). На плато Укок в августе 1967 г. на участках, опромышляемых охотниками четыре года подряд, детенышей по наблюдениям за 15 семьями было пять-семь, в среднем шесть, а там, где промысла нет, их было в это же время три-пять, в среднем четыре.
В Калбинском Алтае (высота до 1500 м) фенология жизненных явлений сурка, очевидно, такая же, как и в Казахском нагорье. Семь сурчат, добытых 26—28 июня 1966 г. на высоте 1000—1400 м над ур. м., весили 1100—1800, в среднем 1530 г при длине тела 32,5—39,0, в среднем 35,9 см и хвоста 9,0—12,0 в среднем 10,7 см.
В Южном Алтае (Рахмановские ключи) на высоте около 2200 м все явления жизни сурков протекают позднее. Размеры пяти сурчат, добытых там с 12 по 20 июля и еще лишенных жира, следующие: длина тела 22,7—27,2, а в среднем 24,6 см, хвоста 6,1—9,4, в среднем 7,2 см, задней ступни 5,5—6,4, в среднем 6 см, уха 1,5—2,0, в среднем 1,7 см.
Относительно Саура и Тарбагатая данные почти отсутствуют. По наблюдениям Ю. С. Лобачева (устное сообщ.), в горах Саура (верховье р. Кызылкия) на высоте около 1600—1800 м над ур. м. у трех взрослых самок, добытых 13 и 14 июня, были плацентарные пятна — 4, 6 и 9 шт. Из 14 встреченных за это время сурчат пять групп состояло из двух и одна — из четырех, а в среднем в одной было 2,3 зверька. Четыре сурчонка, добытые им на высоте 1800—1900 м над ур. м. 14 и 15 июня, имели вес 850—950, в среднем 900 г, длину тела 30—31, в среднем 30.4 см.
В Тарбагатае, по Д. И. Бибикову (1959), в 1956 г. в размножении участвовало лишь 50% взрослых самок. Число плацентарных пятен у них 2—8, в среднем 4,7.
В 1966 г., по нашим наблюдениям в верховьях р. Каракол (северный склон Тарбагатая) на высоте 1400—1700 м над ур. м., из девяти добытых заведомо взрослых самок три было яловых, остальные имели на рогах матки свежие плацентарные пятна в количестве 3—9, в среднем 5,8. Восемь сурчат, отловленных с 5 по 9 июня в этом же месте, весили 800—1600, а в среднем 1200 г при длине тела 31,5—35,5, в среднем 33,4 см. Там же в наблюдавшихся по одному разу 27 группах сурчат было 1 —12, а в среднем три особи, что, конечно, ниже действительной средней численности выводка. Из 212 встреченных сурков молодые составляли 32 %.
В третьей декаде июня в ур. Алнмды (западная оконечность Тарбагатая) из 45 встреченных зверьков 57% было молодых. Эти цифры говорят о высокой интенсивности размножения зверьков, особенно если сравнить их с данными Д. И. Бибикова (1959) за 1956 г., когда сурка там еще не промышляли.
В Восточном Тарбагатае (бассейн р. Уласты) сурки в 1966 г., по нашим наблюдениям, тоже размножались интенсивно. Сурчата там, по опросным данным, на высоте 1500 м появились в начале мая.
Для Джунгарского Алатау сведения о размножении этого зверька также почти отсутствуют. По нашим исследованиям в субальпийском поясе верховьев р. Оленды (восточная оконечность главного хребта), размножение в 1965 г. проходило слабо. Из 35 встреченных 9—11 августа сурков лишь один был молодой. Два прошлогодних молодых, добытые 10 августа, весили по 2300 г и имели длину тела 43,5 и 42,5. хвоста по 15 см. Второй верхний коренной зуб у обоих сурков был еще молочным, что, видимо, указывает на замедленное развитие молодых зверьков в этих местах. По наблюдениям А. Бекенова (устное сообщ.), в субальпийском поясе верховьев р. Б. Баскан (2800 м над ур. м.) из 12 взрослых самок, добытых с 11 мая и позднее, лишь одна (от 11 мая) оказалась беременной и имела четыре эмбриона, у остальных плацентарные пятна были от трех до семи, в среднем 4,7. Размеры семенников у самцов с весны до осени уменьшаются относительно мало (примерно на 30%) и почти не указывают на время гона. Наименьший сурчонок весом 800 г, длиной тела 32, хвоста 10,5 и задней ступни 7,0 еле отловлен 29 июня. Дальнейший рост детенышей показан в таблице 59.
Как видно из приведенных данных, вес сурчат перед спячкой в среднем составляет 1844 г, а длина тела — 39 см. Максимальный вес зверька вдвое больше минимального.
Из 48 сурков, добытых в верховьях р. Б. Баскан с ранней весны до поздней осени, 56% составили самцы и 44% — самки.
В зависимости от экспозиции склона и высоты над уровнем моря сроки размножения у серого сурка очень различны. По Д. И. Бибикову и др. (1961), на южном склоне Джунгарского Алатау на высоте 2000 м сурчата в первой половине июня достигали веса в 1 кг при длине тела 35 см, а на высоте 3400 м над ур. м. даже в конце июля они не выходили еще из нор, многие из которых находились под снегом. В 1958 г. в размножении участвовало лишь 36,7% взрослых самок. Среднее число плацентарных пятен равнялось 6,2.
Лучше изучено размножение этого зверька в Терскей Алатау (северный склон восточной оконечности). По М. И. Исмагплову (1956) и Д. И. Бибикову (1956, 1961), гон там в основном происходит до выхода из нор. К моменту выхода зверьков после спячки сперматогенез в разгаре или даже заканчивается, и спермин удается обычно обнаружить (под микроскопом) лишь в придатках семенников, которые в это время уже дряблы, плоски и имеют малый вес, хотя сами семенники в марте — апреле в среднем (по 100 измерениям) достигают 32 мм длины и 12 г веса (пара). В мае — июне длина их соответственно равна 34 мм, а вес 16 г, но спермин у большинства самцов уже не встречаются даже в придатках.
По П. Г. Репьеву (1950), в период гона вес пары семенников у сурка равнялся 8—15,5 г. Они имели матово-белый цвет, хорошую упругость и сильно развитые ярко-красные кровеносные сосуды. Придатки семенников также упруги и имеют зернистую структуру поверхности с хорошо выраженными ярко-красными кровеносными сосудами. Семенные канальцы и семяпроводы туго наполнены белой жидкостью, что особенно рельефно выделяет структуру поверхности. Размеры придатков были от 14X8 до 7X4 мм. Волосы на мошонке в период гона сильно разрежены, семенники в ней видны отчетливо. У полувзрослых самцов в период гона они также значительно увеличены (до 15X6 мм), однако кровеносные сосуды на их поверхности развиты довольно слабо, придатки семенников маленькие, довольно дряблые, семенные протоки незаметны. В июне семенники у большинства особен уже находятся в полости тела, придатки едва заметны, так как вокруг них откладывается много жира. В спячку самцы впадают с деградированными семенниками. В период гона, согласно П. Г. Репьеву (1950), сурки проявляют особый интерес друг к другу, часто дерутся, но спаривание происходит в основном в норах и редко на поверхности земли. У одной пары за день оно наблюдалось три раза с интервалами в 1 и 1,5 ч. а один раз на следующий день. Происходило спаривание каждый раз одинаково и продолжалось от 6 до 24 сек. Во время спаривания самец держал самку зубами за загриво’к, хвост ее отведен в сторону, а у самца поднят на спину. Самка издавала негромкие звуки. По окончании спаривания оба зверя скрывались в норе.
Как видно, по размерам семенников судить о времени гона сколько-нибудь точно нельзя, нужны микроскопические исследования. Гон растянут, как и период родов и появления сурчат из нор, что составляет на какой-либо одной высоте две-три недели.
По П. Г. Репьеву (1950), вскрытые им ранней весной беременные самки имели 100—180 г подкожного и 230—310 г внутреннего жира, в то время как у яловых было не более 80—90 г внутреннего. Следовательно, размножались более упитанные самки. В начале мая за три-четыре дня до родов у самок увеличиваются млечные железы и они в это время часто таскают в норы сухую траву, особенно если к моменту родов переходят в летние убежища. Число эмбрионов — три десять, в среднем 5,6, а наиболее часто — пять (Репьев, 1950). По М. И. Исмагилову (устное сообщ.), в лесном поясе гор их бывает один-восемь, в среднем пять, а в альпийском — два-девять, в среднем четыре. У самки шесть пар сосков, поэтому она обычно выкармливает всех детенышей и численность выводка при выходе сурчат из нор обычно равна числу эмбрионов. Частичная резорбция эмбрионов обычно невелика (примерно у 11% самок), но в год с затяясными холодными веснами увеличивается, по Д. И. Бибикову (1961), до 50%.
Плацентарные пятна сохраняются не только от генерации текущего, но и минувшего года, однако при некотором навыке их можно различать по размерам и яркости. Желтые тела, согласно П. Г. Репьеву (1950), также сохраняются от двух генераций. В яичнике их бывает обычно 12—14, т. е. почти вдвое больше, чем эмбрионов. Тела генерации текущего года крупнее, с ясно бахромчатыми границами, чем и отличаются от меньших размером тел прошлогодней генерации. В июне — июле это различие сглаживается.
Степень участия самок в размножении может изменяться по to-дам. По Д. И. Бибикову (1961), в 1953 г. размножавшихся самок было 58%, а в 1954 г. там же — 65,3%. Яловость тем больше, чем менее упитаны самки в период гона, а это зависит в основном от кормовых условий предшествующего лета и меньше от суровости условий спячки. Различен процент яловых самок и в разных высотных поясах в один и тот же год. Так, по М. И. Исмагилову (1956), в 1949 г. в поясе елового леса было 57% яловых самок, а на сыртах — лишь 33%. Однако в том и другом случаях процент яловости завышен, так как, в число взрослых самок включена часть заведомо неполовозрелых (М. И. Исмагилов, устное сообщ.). В целом степень участия самок в размножении выше в оптимальных условиях существования в луго-степном и субальпийском поясах, в то время как в нижнем степном и в меньшей степени в альпийском поясах, с их более суровыми условиями существования, процент яловых самок обыкновенно выше.
Беременность, согласно косвенным данным, длится 30—40 дней (Репьев, 1950; Айзин, 1954; Исмагилов, 1956; Бибиков, 1965). За это время эмбрионы достигают, по М. И. Исмагилову (1956), 11 см длины и 31 г веса.
Эмбрионы у одной и той же самки довольно различны по весу и размерам, а в постэмбриональный период разница увеличивается вследствие конкуренции сурчат; более сильные, отталкивая слабых, получают больше молока и растут быстрее (Бибиков, 1965).
Первые роды у сурков в поясе елового леса в 1949 г. отмечены в начале второй декады апреля, примерно через месяц после выхода сурков из спячки, а массовые — в двадцатых числах этого месяца.
По П. Г. Репьеву (1950), вес трех только что родившихся сурчат составлял 39,5, 40,5 и 40,8 г при длине тела соответственно 8,9, 10,2 и 9,8 см, хвоста — от 1,6 до 1,8 см и ступни — от 1,3 до 1,4 см. Новорожденные сурчата голы, слепы, но с хорошо развитыми на конце морды, около глаз и близ локтей вибриссами. На спине заметна бледно-синеватая пигментация. Передний пояс конечностей массивный, гораздо более развитый, чем задний. Пальцы сросшиеся, когти бесцветные, язык мясистый и толстый, зубов нет. К 10 дням часть тела ужепокрыта волосками в 1 мм длиной (Червякова, 1967 а). Сурчонок весом 234 г, при длине тела 21,5 см, найденный П. Г. Репьевым (1950) у норы 10 июня, имел хорошо развитый волосяной покров, резцы нижней челюсти в 4 мм длиной (верхние едва прощупывались), но был слеп, хотя глаза под кожей у него заметно двигались. Первые вышедшие из нор сурчата были зрячими, весили 240—280 г и мало отличались от описанного выше. Следовательно, прозревание сурчат происходит за два-три дня до выхода их из норы, через 30—32 дня после рождения, что совпадает с наблюдениями В. П. Червяковой (1967 а). Лактация, по косвенным данным, продолжается 30—40 дней и заканчивается в первые десять дней после выхода сурчат из нор (Репьев, 1950; Айзин, 1954; Исмагилов, 1956). По М. И. Исмагилову (1956), в 1949 г. сурчата в поясе елового леса начали выходить из нор 17 мая, а в массе — 20 мая, массовый же выход их на сыртах произошел в 20-х числах июня, на месяц позже. Ко времени выхода из нор наибольший вес сурчат составляет 280—300 г при длине тела 22—23 и хвоста 7—8 см. На верхней челюсти в это время имеются два коренных зуба, на нижней — один. В возрасте 38 дней тело покрыто густым мехом (Червякова, 1967 а). Уже в первые дни появления сурчат в их желудках, по наблюдениям П. Г. Репьева (устное сообщ.), наряду со свернувшимся молоком, обнаруживаются плохо пережеванные, а нередко и целые цветки и листочки растений, произрастающих около нор. Редко сурчата появляются на поверхности без коренных зубов и неполностью прозревшие. В конце второй недели после выхода из нор, большинство их почти полностью переходит на питание растениями.
Через полторы-две недели после появления сурчат на поверхности заканчивается рост ювенильного покрова и почти сразу же начинается его смена на вторичный покров (Капитонов, 1964). К моменту залеганий в спячку, в конце августа, вес сурчат достигает в среднем 1855 г, длина тела 39 см.
Молодые сурчата появляются из норы вначале обычно по одному или по два. Они сидят, наполовину высунувшись из норы, 12—15 мин, а потом скрываются под землю, через 30—40 мин сурчата снова показываются и т. д. Так постепенно они привыкают к яркому солнечному свету. Первые дни зверьки малоосторожны. Некоторые даже на тревожный крик матери реагируют слабо, при опасности нередко не убегают в нору, а затаиваются. При внезапной опасности не все они быстро определяют направление к норе и иногда бегут в обратную сторону. Наибольшая их гибель от врагов происходит в первые три недели после выхода на поверхность. Если местопребывание сурков приурочено к склонам круче 30°, то наибольшая гибель сурчат наблюдается в том случае, если место кормежки расположено по склону ниже нор и, наоборот, гибель меньше, если зверьки кормятся выше нор или на одном уровне. По П. Г. Репьеву (1950), в 10 семьях сурков, кормившихся на склонах в 45° выше нор, число молодняка за первые 15 дней после его появления уменьшилось с 46 до 41 (убыль 10,8%), а в других 10 семьях, где зверьки кормились ниже нор, число сурчат за это же время сократилось с 43 до 35 (на 18,6%). Снизу вверх сурчонку труднее добежать до норы и хищник легче его настигает. В целом за первый год жизни число сурчат сокращается обычно на 30, а иногда на 55—67% (Исмагилов, 1956). К концу второго лета сурчата почти достигают размеров взрослых зверьков, а к концу третьего сравниваются со взрослыми и по весу. Самки размножаются обычно с трех-четырех и редко с двух лет (Исмагилов, 1956; наблюдения Червяковой, цит. по Бибикову, 1965), а самцы, вероятно, еще позднее. Продолжительность жизни серого сурка в природе, судя по стертости зубов, изменению структуры черепа и размеров тела, по Б. М. Айзину (1950), шесть-во-семь лет, но вероятнее, как считает В. П. Червякова (Бибиков, 1965), она значительно больше и у отдельных особей превышает 15 лет.
В Заилийском Алатау размножение сурка совершенно не изучено, но, по-видимому, сходно с таковым в Терскей Алатау. У семи взрослых самцов, добытых весной в первые две недели по выходе из нор, бросалась в глаза темно-буро-ржавая окраска щек, горла, а также брюха около половых органов и резкий запах мочи. Повадка самцов обливать во время гона брюхо, горло, щеки мочой свойственна серому сурку также и на Алтае (наши наблюдения).
1 мая 1964 г. в верховьях р. Б. Алматинки на высоте 2800 м, где сурки только появились из нор, мы наблюдали их спаривание, длившееся около минуты. Позы зверьков при этом были такие же, как описано выше для Терскей Алатау.
7 мая 1962 г. верховьях р. Б. Алматинки (3000 м над ур. м.) добыта хорошо упитанная самка с шестью эмбрионами, а 21 мая (на 200 м ниже) недавно родившая с шестью плацентарными пятнами, другая — с пятью. У самца, добытого 6 мая там же на высоте 2600 м, длина семенников была 35 мм, а у двух других — на высоте 3100 м от 7 и 10 июля — 30 и 32 лик, 11 сурчат, добытых там же с 7 по 18 июля на высоте 2800—3100 м, имели длину тела от 21 до 37, а в среднем 29,4 см. Четыре взрослые самки, добытые в марте — апреле в восточной части хребта (ур. Табанкарагай, высота 2500 м над ур. м.), имели плацентарные пятна в количестве трех-семи, в среднем 4,7 (устное сообщ. Ю. С. Лобачева и Ю. Г. Афанасьева). Из шести взрослых самок, добытых в первой декаде апреля 1968 г. в верховьях р. Тургени на высоте 2300 м, одна была недавно родившая с пятью плацентарными пятнами и две беременные с семью и девятью эмбрионами длиной 4—5 см (Ю. С. Лобачев, устное сообщ.).
Таким образом, размножение серого сурка изучено достаточно полно лишь в Центральном Тянь-Шане. Имеющиеся данные показывают относительно большую изменчивость плодовитости, определяемую в основном упитанностью самок в период гона, а в конечном итоге — кормовыми условиями предшествовавшего лета, которые, как известно, в разные годы в зависимости от погодных условийнепостоянны. Ландшафтные различия плодовитости, насколько можно судить по весьма неполным в настоящее время данным, гораздо менее значительны. Хорошо известная для других грызунов закономерность уменьшения плодовитости с повышением высоты в горах (Федосенко, 1964) у сурка пока выявлена слабо (Бибиков, 1965). Изменения плодовитости самок разного возраста так же незначительны (наблюдения Червяковой, цит. по Бибикову, 1965). Более существенны изменения (в сторону увеличения) плодовитости сурка в разреженных (человеком) популяциях (Бибиков и др., 1961; Чекалин, 1965). Это возрастание плодовитости заставляет по-новому взглянуть на роль хищников, промысел и некоторых других факторов, определяющих численность сурков.
