В настоящее время численность бурого медведя определить достаточно сложно. Подсчеты, проводившиеся с привлечением данных по заготовкам как на больших площадях, так и по отдельным областям, неприемлемый вид у явного несоответствия добываемых (в том числе к по лицензиям) медведей определенному, близкому к достоверности показателю их численности в угодьях. Достаточно обратить внимание на ряд факторов, от которых в наше время зависит не только распределение медведей по станциям, ко и доступность их для охотников.
В сельской местности коренного населения, хорошо знающего угодья, становится .меньше ввиду повсеместной урбанизации. Подавляющее большинство охотников-спортсменов посещают угодья, доступные для транспорта. По этим причинам в труднодоступных местах медведей почти не добывают. Результативность охот, наиболее распространенных в европейской части СССР (охота па овсах), остается низкой, причем от года к году она неоднородна и в большой степени зависит от урожайности основных кормов медведя: в урожайный год процент добычи резко надает ввиду снижения интенсивности питания медведей на полях, засеянных овсом. Охота на берлоге в настоящее время малоразвита в связи с тем, что медведи залегают в труднодоступных для человека местах, а опытных охотников по розыску берлог немного. Фактор беспокойства является сейчас одним из глазных факторов, влияющих на стадиальное распределение медведей.
Достаточно хорошо поставлены работы по учету численности медведей в заповедниках. Однако большинство заповедных территорий служат резерватами для медведей, и плотность здесь последних не отражает действительных показателей общей плотности для того или иного региона, поэтому не может быть принята за зкстрзполяционный показатель.
В настоящее время мы располагаем сведениями об общей численности бурого медведя лишь по отдельным областям, которые представлены в специальных публикациях. Так, в Амуро-Уссурийском крае насчитывается 7—8 тыс. бурых медведей, из них в Приморье 2—2,5, на Камчатке — 9, в бассейне р. Колымы (на площади 199 км2) — 0,62—0,65, на Алтае (на территории в 60 тыс. км2) — 2—3, в Красноярском крае— 10—15, в Вологодской обл. — около 4, в центральных районах европейской части РСФСР — 3,5—4 (обобщенные данные Приклоя-ского), на Северо-Западе — 5—6, из них в северной части Карелии около 2,5, в Прибалтике — 0,1—0,2, на Кавказе — 0,6—0,7, из них в Кавказском заповеднике 0,3, в Ставропольском крае — 0,25—0,3 тыс. особей.
Во многих частях ареала численность бурых медведей сократилась из-за сокращения лесов и освоения земель. Однако зарастание вырубок способствовало восстановлению на больших площадях еловых лесов — основных стаций бурого медведя.
Судя по данным о географическом распространении этого зверя, существенных изменений в границах его ареала в СССР не произошло, он по-прежнему обитает во всей лесной зоне нашей страны, исключая лишь отдельные «островные» популяции в Западной Сибири [147] и в центральных районах европейской части РСФСР [115].
В настоящее время существует достаточно много способов учета численности диких животных, в том числе и бурого медведя. Экология медведей в зависимости от их обитания в том или ином регионе существенно изменяется. Различные физико-географические и климатические условия, наличие и доступность определенных видов растительных кормов, а также уровень освоенности угодий человеком формируют адаптации, определяющие степень оседлости зверя, приуроченности его к определенным типам угодий по сезонам года, суточные и сезонные биоритмы, активность и т. п. Эти адаптации, как правило, присущи всей популяции в целом и рассматриваются как традиционные, проявляющиеся в сложных биологических формах поведения особей в данном регионе [70].
Региональные поведенческие различия, а также типология древесных насаждений и особенности рельефа могут определять выбор той из методик учета бурого медведя, которая дает наилучшие результаты для данного региона или отдельных его частей. Например, на слабооблесенных обширных пространствах Камчатки и Якутии наиболее удобно проводить авиаучеты бурых медведей после их выхода из берлог. На Дальнем Востоке хорошие результаты могут быть получены осенью, в период массового перехода бурого медведя в стации зимнего переживания [1, 66]. В центральной части Якутии и на Северо-Западе, а также в Калининской обл. эффективны методики для картирования и идентификации размеров оттисков ширины плантарной мозоли [108, 139]. В горных районах возможны учеты медведей по следам их жизнедеятельности [29] и визуальные [5], а в равнинных лесах приемлемы учеты картированием индивидуальных участков с использованием опросных данных [143]. Выбор той или иной методики должен определяться с учетом природных условий конкретной территории и возможностей организаторов учета.
Учет численности бурого медведя очень важен и в том отношении, что воспроизводственные способности этого вида достаточно низкие: продуцирующая самка рожает детенышей раз в 2, а в некоторых случаях в 3 года. Продолжительность жизни зверя около 30 лет, однако продуцирующий период значительно меньше, например две добытые в сентябре в разные годы старые самки 20—22 и 23—25 лет не имели приплода [49].
Бурый медведь — объект спортивной охоты. При эксплуатации определенной популяции необходимо правильно определять процент изъятия, с тем чтобы сохранить поголовье на уровне, обеспечивающем стабильный прирост и нивелирующем потери от промысла и других причин гибели медведей в популяции. При проведении учетов необходимо также иметь представление о половом и возрастном составе популяции, Анкетно-опросиый [1, 57, 80] и комбинированный [16, 18] методы позволяют составить общее представление о численности бурого медведя на больших площадях, но неприемлемы при учетах на определенной территории ввиду известных погрешностей, допускаемых самими корреспондентами из-за низкой их подготовки. Учеты по следам жизнедеятельности или по визуальным встречам обычно дают лишь дополнительные сведения [14, 22].
Одиночное распределение медведей по территории, относительная оседлость и различие в размерах следов давно использовались исследователями как вспомогательные факторы при учетах [12]. Однако при этом нередко требовалась специальная, порой длительная подготовка учетчика, способного различать отдельных медведей по комплексу индивидуальных различий, заметных по следам их деятельности. Подобный метод очень сложен и исключает возможность проведения учета на обширной площади большим количеством учетчиков, не имеющих специальной подготовки. Требовался простой, наиболее доступный способ учета. Неоднократно делались попытки проведения учета медведей по размерам оттисков лап, но при этом чаще измеряли наибольшую длину оттиска задней лапы. Дело в том, что медведь — зверь крупный, и наибольший по размерам отпечаток лапы воспринимался с большим интересом. Детальное же изучение моторики передвижения зверя показало целесообразность измерения ширины плантарной мозоли передней лапы.
Специфический образ жизни (лазание по деревьям, переворачивание камней, бревен и т. п.) вызвал большее развитие у медведя передних конечностей: масса мышц этих конечностей составляет 54% общей массы мышц передних и задних ног. Увеличение нагрузки на передние лапы повлекло и перераспределение времени опоры на них при беге: при замедленном галопе на опору задних лап приходится 36 кадров (при скорости съемки 120 м/с), а на опору передних 42 [27]. Центр тяжести у зверя также смещен вперед из-за сильного выдвижения вперед плечевой кости, развития мышц плечевого пояса, мощных мышц шейного отдела и массивной, обычно опущенной или вытянутой горизонтально головы. Увеличенная нагрузка на передние конечности обусловливает более прочную постановку их на плоскость опоры. Таким образом,-при движении в момент протягивания туловища передние лапы оказываются под значительной нагрузкой и плотно прилегают к субстрату, что обеспечивает четкий отпечаток плантарной мозоли при любом аллюре.
Отпечаток задней лапы, испытывающей меньшую нагрузку, изменяется по отношению к площади опоры при различных аллюрах, поэтому он менее четкий и не всегда поддается регистрации, особенно в местах, где . зверь оставляет 1—2 оттиска. При спокойном шаге пальцы, дистальный и средний отделы заплюсневых костей расположены горизонтально к площади опоры и обеспечивают плотное прилегание пальцев и всей мозоли задней ноги. Проксимальный отдел заплюсневых костей имеет постоянный наклон к плоскости опоры в 9—15°, не имеет с вентральной стороны мозолистого образования, покрыт жесткими волосами и соприкасается с субстратом только тогда, когда зверь сидит.
При быстром аллюре, среднем и быстром шаге, рыси (у медведя это очень редкий аллюр) и галопе автоподий задней конечности изменяет угол наклона по отношению к точке опоры за счет увеличения напряжения разгибателей задней конечности, что влечет за собой изменение длины отпечатка этой конечности, т. е. пальмарной мозоли. Большая площадь опоры задней лапы способствует также снижению давления на 1 см2 субстрата, поэтому четкий отпечаток мозоли остается лишь на мягких грунтах. Во всех случаях оттиск плантарной мозоли имеет наиболее постоянную конфигурацию и размеры. Нередко медведь при движении ставит заднюю ногу в отпечаток передней. При этом могут наблюдаться некоторые смещения, ио четко видна ширина оттиска пальмарной мозоли, которая меньше ширины плантарной мозоли обычно на 1 см, что следует учитывать при работе.
Таким образом, учитывая особенности конституции и моторики передвижения бурого медведя, наиболее целесообразно регистрировать оттиск плантарной мозоли (без пальцев и когтей лап) как наименее варьирующий по размерам, а следовательно, и наиболее достоверный при определении принадлежности его тому или иному зверю. Однако при замерах, особенно проводимых неопытными наблюдателями, возможны ошибки за счет некоторого смещения лапы зверя на неровностях почвы. В этом случае ширина оттиска плантарной мозоли может не соответствовать истинной ее ширине. Измерение длины оттиска помогает избежать ошибки, так как известно, что соотношение ширины мозоли к ее длине обычно 2:1; лишь у очень крупных медведей наблюдается некоторое изменение этого соотношения, и начиная с ширины оттиска плантарной мозоли в 20—22 см (п = 8), это соотношение имеет выражение 2: 1,60 ±0,12. Нами регистрировались отпечатки плантарной мозоли размерами, см: 20:12, 22:13, 25:14. Методика регистрации, размеров оттисков чрезвычайно проста и не требует никакой специальной подготовки, кроме краткого инструктажа.
В процессе исследования, проводившегося в Калининской обл. на базе Центральнолесного заповедника, было установлено, что регистрирование размеров оттисков плантарной мозоли медведей всего по двум параметрам в течение периода их бодрствования без каких-либо специальных ограничений во времени позволяет собрать материал, отражающий истинное состояние численности, а также определить число самок с медвежатами-сеголетками, а в отдельных случаях и с второгодками и рассчитать процент прироста популяции.
В соответствии с размерами оттисков плантарной мозоли медведей определенной популяции можно разделить на 4 класса (табл. 5).
Многолетние исследования популяции бурого медведя в районе Центральнолесного заповедника позволяют привести показатели движения численности медведей по годам с учетом классов размеров (табл. 6).
Изучая половой и возрастной состав определенной популяции, следует учитывать некоторые особенности экологии и поведения, отдельных особей и семейных групп. Медведей-одиночек в возрасте до 4 лет часто можно регистрировать визуально, так как это самая подвижная возрастная группа популяции, у которой еще происходит достраивание основных форм поведения, продолжают устанавливаться и закрепляются связи со средой обитания. Именно эти звери наиболее часто появляются в местах, посещаемых людьми, и ходят по тем же тропам. Естественно, их будут регистрировать чаще. То же касается семейных групп. Медведица выводит молодняк в наиболее кормные, открытые солнцу места и перемещается медленно, лишь самки с лончаками иногда проходят большие расстояния, но делают это не часто. Взрослые медведи-одиночки ведут себя более осторожно. Иногда достаточно появиться в местах обитания такого медведя человеку, чтобы зверь оттуда ушел.
По указанным причинам вероятность многократной регистрации молодых медведей и семейных групп намного выше, чем таковая взрослых медведей-одиночек, что влечет за собой и искажение истинных данных по половому и возрастному составу изучаемой популяции. Лишь многолетние данные, собираемые по единой методике, дают наиболее достоверные результаты.
Возьмем, к примеру, данные по Калининской обл. Макарова, Хохлов, 1972). Из 133 визуально зарегистрированных медведей были определены: 32 самца (24%), 41 самка (30,8%) и 60 медвежат (45,1%). Очевидно, что такое соотношение особей для нормально функционирующей популяции нереально и имеет место «избирательность» регистрации.
В отдельные годы численность сеголеток может достигать 20% общей численности определенной популяции, которая составляет около 100 особей. Обычно численность сеголеток не превышает 15%, а в неэксплуатируемой популяции, имеющей плотность, близкую к оптимальной (10 особей на 100 км2), как, например, в заповеднике, численность сеголеток лишь в отдельные годы превышает этот показатель (см. табл. 6).
В Лапландском заповеднике за период 1958—1971 гг. половой и возрастной состав популяции имел следующие показатели, %: одиночные медведи 60,8, самки с молодыми 12,4, приплод 14,4, одиночки-подростки 12,4. Состав популяции медведей Алтая, %: самки 13,4, молодняк с ними 23,2, в том числе лончаки 3,2 {128]. В заповеднике «Столбы» в Красноярском крае половая и возрастная структура группировки медведей, по визуальным наблюдениям, составляет, %: взрослые самцы 28, самки с приплодом 21, молодые до 2 лет 37 и трехлетки 6, кроме того, имеется 7% пропустовавших самок {51].
На наш взгляд, очень высокий процент молодых в данных показателях характеризуется низким числом исследуемых особей (около 20).
