Реакция следования. Это очень важное приспособление молодого животного, обеспечивающее ему наилучшую сохранность в ранний, особо ответственный период жизни. Во время перемещения семейной группы с одного места на другое, когда наиболее вероятна возможность утери детеныша (особенно в многочисленных семьях), реакция следования обеспечивает прочный контакт детеныша с матерью, заставляет его неотступно следовать за ней.
В классических работах на. примере выводковых птиц было показано, что реакция следования является результатом запечатления птенцом стимул-объекта в короткий чувствительный период, на самых ранних стадиях онтогенеза. К. Лоренц, подчеркивая особую значимость этого периода, называл его критическим. Однако в последующем было показано, что этот период не является столь строгим во времени и правильнее его называть чувствительным. А. Н. Промптов наблюдал реакцию следования птенцов куропатки за матерью вскоре после их вылупления, однако эта реакция не проявлялась, если птенцов подсаживали к матери в более поздние сроки. Было также установлено, что запечатление стимула-объекта происходит у выводковых птиц (цыплят и утят) в период между двенадцатым и шестнадцатым часом после вылупления.
Многие млекопитающие также способны следовать за матерью вскоре после рождения. Так, домашние копытные уже через несколько часов могут пойти за любым передвигающимся объектом [127]. Проявление реакции следования у млекопитающих зависит от способности детеныша передвигаться и отличать стимул-объект. У животных-логовников реакция следования проявляется в момент ухода семьи от логова. К этому времени между матерью и детенышами уже существует связь через сложный комплекс тепловых, тактильных, ольфакторных, звуковых, зрительных и пищевых раздражителей, которые в момент формирования реакции следования могут выступать как мощные стимуляторы, значительно облегчающие проявление этой реакции. Исследования показывают, что и в отсутствие многих из этих вспомогательных стимуляторов реакция следования проявляется и стойко наблюдается в продолжение семейного периода.
Возможность проявления реакции следования зависит, очевидно, от развития локомоторных способностей, т. е. начало чувствительного периода этой реакции определяется возрастом развивающегося организма [85]. Установлено, что запечатление в большой степени зависит от усилия, затраченного на преодоление препятствий в период следования за движущимся объектом. В этой связи способность к запечатлению определяется уровнем начальной готовности животного к осуществлению определенной деятельности. Именно в момент первичных контактов с возможными препятствиями, определенным образом сдерживающими стремление неопытного животного к стимулу-объекту, возбуждается его нервная система. Л. В. Крушинский указывал: «повышенная возбудимость нервной системы является чрезвычайно благоприятным фоном, на котором наиболее легко вырабатывается ряд индивидуально приобретенных навыков и наиболее ярко проявляются отдельные акты поведения животного» [69, с. 241].
Таким образом, запечатление в реакции следования сопровождается критической ситуацией, когда продвижение к удаляющемуся стимулу-объекту бывает затруднительно, что и вызывает возбуждение детенышей.
В раннем возрасте всякий движущийся предмет, даже потенциально опасный, не вызывает у медвежат реакции избегания (это наблюдается и у других животных). Формирование основных реакций оборонительного поведения заканчивается у них к пятимесячному возрасту. До этого возможность выживания молодняка определяется матерью, проявляющей материнский инстинкт, и контактом с ней медвежат через реакцию следования.
Несомненно, медведица защищает своих детенышей от неблагоприятных воздействий окружающей среды и далее, до момента распада семьи (до возраста медвежат 1,5, а в отдельных регионах — 2,5 лет). Однако в возрасте старше 5 мес. медвежата уже способны самостоятельно избежать опасности, прячась в лесной чаще или взбираясь на дерево.
В разное время мы наблюдали проявление реакции следования у подопытных медвежат, имевших постоянную возможность контактов с естественной средой во время разных по продолжительности экскурсий.
Три медвежонка были взяты нами из берлоги 30 марта, накануне выхода семьи. Побеспокоенная человеком медведица ушла от берлоги 29 марта. Ночь медвежата провели в берлоге одни, а затем были перенесены в рюкзаке в палатку и оставались в ней в течение 4 ч (необходимо было принести из ближайшей деревни молоко). В отсутствие человека медвежата вышли из палатки, разорвав шнуровку, и находились вблизи нее, на расстоянии не более 1 м. Они были заметно возбуждены, мелко дрожали и при осторожном приближении человека пытались скрыться в палатке. Когда человек зашел в палатку и лег, медвежата забрались внутрь и расположились рядом. За Ш—15 мни они полностью успокоились. Дольше всех проявлял беспокойство самый маленький медвежонок.
Во время приготовления молока (в 3 и от палатки) медвежата расположились снаружи палатки на расстоянии не более 0,5—1 м. Когда человек отошел от палатки на 6—8 и, чтобы собрать хворост для костра, все медвежата одновременно быстро двинулись за ним и подошли вплотную. Заинтересованный этим явлением человек прошел, не торопясь, 20 м. Медвежата двигались следом, с завидным упорством преодолевая встречающиеся препятствия — глубокие лунки в снегу, валежины, хворост. После остановок они начинали двигаться, как только расстояние между ними и человеком достигало 2—2,5 м, и останавливались, лишь подойдя к нему вплотную.
Поведение медвежат показало, что в период первоначального следования за стимулом-объектом (человеком) они очень возбудились и утомились, а последующий глубокий их сон явился своеобразной реакцией торможения центральной нервной системы.
На следующий день после кормления медвежат была предпринята прогулка с ними по заснеженному лесу на расстояние 600 м со средней скоростью около 0,5 м/с. Возбуждение детенышей резко возрастало, если расстояние между человеком и ними начинало превышать 4 м, и заметно снижалось, если медвежатам удавалось двигаться рядом с человеком. Через 4 ч состоялась еще одна прогулка (маршрут прежний). На этот раз медвежата более успешно преодолевали встречающиеся нм препятствия, валежины, густой кустарник, лужи (обходили их стороной), глубокие лунки в снегу. Таким образом, двух сеансов передвижения по местности оказалось достаточно, чтобы они в определенной степени обучились передвигаться более рационально. Внешнее возбуждение их заметно снизилось.
Медведица-мать, которая водит медвежат, часто издает своеобразный звуковой сигнал. Похожий сигнал подавался и нами при прогулках и экскурсиях с подопытными медвежатами. При первых прогулках его подавали с частотой 1 с сериями по 2—4 и 6 сигналов подряд. Спустя 2 ч после первой прогулки у палатки сигнал был подан в 2 м от играющих медвежат серией из 5 повторений. Игровое поведение тотчас сменилось ориентировочной реакцией, а после повторения сигнала (серия из 3 сигналов) медвежата подошли к человеку вплотную.
Эксперимент предусматривал поддержание прочной связи между человеком и медвежатами. Полагая, что реакция следования может явиться одной из основ таких связей, медвежата после изъятия их из берлоги и проведения с ними первых экскурсий еще некоторое время оставались в палатке вместе с человеком. Это было сделано для того, чтобы закрепить возможность будущего контакта через ознакомление малышей с запахом экспериментатора, его внешним видом, одеждой, снаряжением. При этом принимался во внимание тот факт, что через запечатление раздражителей (запаховых, зрительных и др.) могут образоваться различные связи, обеспечивающие наилучший контакт детенышей со стимулом-объектом (Слоним, 1976).
Для подтверждения роли феномена запечатления в формировании реакции следования у медвежат мы провели ряд опытов.
Медвежата были доставлены из района расположения берлоги на Центральную усадьбу Центральнолесного заповедника в рюкзаках (каждый отдельно), помешены вначале на веранду жилого дома, а затем а просторную клетку, установленную вблизи лесного массива. С ними проводились ежедневные прогулки в естественные угодья, а потом и многодневные экскурсии. В течение первых 20 дней их кормила одна лаборантка, а позже, когда они были уже в клетке, — другая, если первая отсутствовала. Экспериментатор участвовал в раздаче медвежатам корка лишь от случая к случаю. При подобном участии людей в кормлении медвежат их связь через пищевое подкрепление должна быть наиболее прочной с первой лаборанткой, менее прочной со второй и достаточно слабой с экспериментатором.
В продолжение двух полевых сезонов, когда проводился эксперимент, реакция следования у медвежат была различной. В первые месяцы (апрель— май) на прогулках они старались держаться к экспериментатору как можно ближе. Даже самые незначительные его передвижения тотчас вызывали у медвежат ориентировочную реакцию, и они старались не отставать далее чем ка 4—6 и (по всей вероятности, его расстояние и является дистанцией следования в первые 2 мес. после выхода семьи из берлоги). При быстром движении малышки возбуждались, старались не отставать и часто путались под ногами. В дальнейшем дистанция следования не выдерживалась столь строго. Уже в конце май и в июне медвежата могли отходить от экспериментатора на 40—50 м. особенно в местах кормежки, а ври перемещениях из одних стаций в другие следовали за ним на расстоянии 15—30 м. Некоторые иногда отвлекались, останавливались, например около моховой кочки с муравьями, но, обнаружив, что остались одни, шумно фыркали (сигнал общения медвежат в семье) и быстро догоняли ушедшую группу. Лишь в случае какой-либо опасности (шум упавшего дерева, крик незнакомой птицы, голос человека, лай собаки и т. д.) или при быстром движении медвежата старались сохранить короткую дистанцию (4—S м).
В течение первого полевого сезона в любых условиях малыши постоянно следовали за экспериментатором и самостоятельно ни разу его не покидала.
Роль феномена запечатления в формировании реакции следования была подтверждена следующим. В мае и начале нюня во время прогулок в лес, когда медвежата уходили от места расположения клеток достаточно далеко, к группе (экспериментатор с медвежатами) подключалась лаборантка, кормившая медвежат у клеток, а экспериментатор незаметно уходил. Во всех случаях медвежата уходили от лаборантки, как только обнаруживали отсутствие экспериментатора (табл. 17). У них существовала связь с лаборанткой через пищу, а с экспериментатором — через реакцию следования, сформировавшуюся в самые первые дни нх контакта. Следует полагать, что первичные контакты медвежат с конкретным человеком, его запахом имели в проявлении реакции следования решающее значение и могли сформироваться через запечатление определенных раздражителей-сигналов.
Два опыта следует выделить особо. Во время первой экскурсии в лес в июле (первый опыт) медвежат передали под присмотр лаборантке. В новой, незнакомой обстановке они успешно следовали за знакомым им человеком, который имитировал позывной сигнал довольно приблизительно. В августе и сентябре подобные попытки уже не имели успеха, и медвежата следовали только за экспериментатором. В случаях, когда их пытались оставить со знакомой лаборанткой, они начинали беспокоиться, забегали в лес и ни на какие ее сигналы не реагировали. От того места, где они теряли экспериментатора, далеко не уходили, и их удавалось легко отыскать спустя много часов и даже на другие сутки, как только экспериментатор начинал подавать позывной сигнал.
В ноябре в период устройства медвежатами берлоги (второй опыт) экспериментатор вынужден был отлучиться от них на 5 ч. До этого в продолжение месяца какого-либо контакта у медвежат с другими людьми не было. Появление нового человека (первой лаборантки) вблизи берлоги и отсутствие экспериментатора вызвало сильное возбуждение медвежат: они ревели, пытаясь проникнуть в палатку. Двигательная их активность, незначительная в этот период, резко возросла. В течение первых суток после возвращения экспериментатора медвежата по-прежнему были сильно возбуждены и неотступно следовали за ним по пятам, а на ночевку расположились так близко к палатке, что было хорошо слышно их слабое дыхание (безусловно, и они хорошо слышали его дыхание). Волнение медвежат улеглось лишь на второй день, после кратковременных прогулок в районе расположения берлоги.
Мы неоднократно наблюдали реакцию страха у медвежат при встрече их с человеком, домашней коровой, лосем или со своими собратьями. Испуг наблюдался и в том случае, если экспериментатор появлялся в другой, непривычной для них одежде.
Недоверчивость их не сразу исчезала даже после того, как они обнюхивали его, и любое резкое движение человека вызывало у них беспокойство. По нашим наблюдениям, медвежат, когда они отстают, чаще находит сама мать, а не наоборот. В тех случаях, если они потеряют след матери, у них вообще нет никакой другой возможности (кроме случайной) сблизиться с ней, если она не придет к ним сама.
Потерявшиеся медвежата в любом возрасте (от 3 мес. до 1 года 8 мес) подолгу оставались на одном месте. Они не делали попыток искать экспериментатора. Даже за двое суток они не удалялись от места, где их оставили, более чем на 500—700 м и легко находились, откликаясь на позывной сигнал экспериментатора, который четко различал» среди других лесных звуков, медвежата в возрасте старше 7 мес. способны очень точно определять место г- ;дачи звукового сигнала.
После зимовки медвежат в подготовленной ими же берлоге связь их с экспериментатором через реакцию следования значительно ослабела, однако вновь восстановилась после двух сеансов контакта с ним. Первое появление экспериментатора в районе берлоги вызвало у медвежат резкую оборонительную реакцию — они взобрались на высокие ел», едва заслышав его приближение (к этому времени они уже выходили днем из берлоги). На деревьях они сидели очень тихо, и одного медвежонка таки не удалось обнаружить. Экспериментатор спокойно ходил по тропам на виду у медвежат 20 мин и подавал позывной сигнал короткими сериям». Какой-либо реакции у медвежат на экспериментатора не проявилось. Через день экспериментатор вновь в этом же месте ходил на виду у зверят, взобравшихся на деревья, и подавал сигнал сериями из 5—7 повторений. Через некоторое время на самой вершине одной из огромных елей медвежонок слабо фыркнул, а еще через 5 мин стал медленно, с остановками спускаться и слез с дерева только через 15 мин после качала сеанса перемещения экспериментатора и подачи звукового сигнала. Он осторожно приблизился к человеку, обнюхал его (экспериментатор был в той же одежде, что и осенью) и лег рядом на снег. Это была самочка. Лишь после этого с соседнего дерева спустился другой медвежонок, самец, осторожно подошел к экспериментатору, который оставался неподвижным, обнюхал его и спокойно отошел в сторону.
Вскоре медвежата затеяли игру и, казалось, перестали обращать внимание на присутствие знакомого им человека, который в прошедший время по существу заменял им в лесу мать. Через 2 ч пребывания с [«медзежатаик (прямые контакты не осуществлялись) экспериментатор ушел, г медвежата остались у берлоги. Лишь в полдень следующего дня они по тропе, проложенной человеком, вышли а вольер я были посажены в клетку. Берлога находилась от вольера на расстоянии 300 м.
В вольере медвежат не подкармливали, а через два дня экспериментатор ушел с ними за 15 км в район расположения обширного мохового болота, где группа находилась до появления первой травянистой растительности. К этому времени медвежатам исполнилось по 54—15 мес. Реакций следования была выражена у них хорошо, однако во время следующей экскурсии (с 20 мая по 20 июня) они сильно испугались свежего следа медведя-самца, забежали далеко в лес и перестали реагировать на позывной сигнал. В лесу забрались на деревья а долго с них не спускались. Такие случаи повторялись неоднократно. Иногда медвежат удавалось обнаружить с трудом в лишь через несколько часов после того, как они убегали от экспериментатора. При этом, как нам кажется, они находились в явно заторможенном состоянии к практически не реагировали на знакомого человека. Однажды их не могли согнать с деревьев при помощи звукового сигнала в течение целого часа. Обычно, испугавшись запаха свежего следа медведя-самца, медвежата дружно убегали а одном направлении, но однажды разбежались по сторонам. В этом случае их оказалось легче обнаружить, так как они, успокоившись, стали отзываться яа звуковой сигнал.
В середине июня свежий запах медведя-самца уже не вызывал у них реакции избегания и страх обычно выражался лишь в тревожном фырканье и в том, что они старались держаться ближе к экспериментатору.
В июле—августе второго полевого сезона работы с медвежатами (в возрасте 18—20 мес) их до стечению обстоятельств дважды оставляли в лесу с первой лаборанткой, но через несколько часов они уходили от нее, а если та пыталась их преследовать, убегал и в лес. Отыскать их ей не удавалось. Через сутки, а во втором случае через 49 ч экспериментатор, прохаживаясь по лесу и подавая позывной сигнал, без труда нашел медвежат вблизи того же места, где их потеряла лаборантка. По-видимому, они способны различать знакомый звук и на очень большом расстоянии.
На третий сезон медвежата (возраст 2 года 3 мес) пришли к вольерам 12 апреля (зимовали они на территории заповедника). Выраженная вначале реакция избегания человека сменилась у самки на нейтральную, а затем и на пищевую. Медведица стала выходить на окраину поселка, к помойкам, а однажды, напуганная собаками, забежала на территорию поселка. После этого ее посадили в клетку и выпускали только на однодневные прогулки. Во время прогулок она следовала за экспериментатором, а потеряв его в лесу, заметно возбуждалась, пыталась отыскать по следам и, если ей это ;-.е удавалось, приходила а вольер к своей клетке.
У самца наблюдалась хорошо выраженная реакция избегания открытых пространств, человека и его жилья. В течение месяца он жил вблизи поселка и питался естественными кормами, ночевать приходил в свою клетку, которая стояла рядом с клеткой самки, но рано утром вновь уходил в лес. Мы полагаем, что к поселку заповедника самца привлекало только присутствие в вольере его сестры, с которой он прожил вместе более 2 лет. За все время пребывания самца вблизи поселка жители его ни разу не видели. Во время нескольких прогулок с экспериментатором самец неохотно следовал за ним, а в лесу мог неожиданно убежать а на позывные сигналы не реагировал. Если его удавалось отыскать по следам, то через некоторое время он вновь убегал и поздно вечером возвращался в вольер, степенно подходил к самке и обнюхивался с ней через решетку, Иногда они пытались через решетку играть, а потом самец уходил в свою клетку спать. Дверь его клетки была постоянно открыта. Совместно их на прогулку не выпускали, опасаясь, что самка может завести самца в поселок (нрав самца был неуравновешенным, и это могло грозить неприятностями).
Прогулки с каждым из медвежат в отдельности исключали возможность их инцидента с людьми и домашними животными. Дело в том, что у самца наблюдалась реакция избегания человека и его жилья, и он приходил только в вольер, а связь его с экспериментатором была выражена слабо. Самка, наоборот, была так тесно с ним связала, что ею можно было управлять к во время прогулок. При очередной многодневной прогулке в лес 12 мая самец был напугай присутствием другого медведя, который ночью голосом заявил о своих привилегиях на кормовой участок. К утру подопытный самец ушел. За два дня его удалось частично протропить и обнаружить в 19 км от той поляны, где его напугал медведь. Нами подсчитано, что. за двое суток он прошел не менее 56 км по угодьям, знакомым ему с прошлых экскурсий.
В естественных угодьях этот самец прожил до 9 июня, после чего вышел на окраину небольшой деревни, откуда его прогнал лесник. Однако вскоре он опять вышел к этой же деревне, был атакован скотом, убил овцу, подбежавшую к нему довольно близко, и убежал в лес. Мы решили попытаться войти с медведем в контакт и увести его в вольер. Отыскали его оо следам, ко он не приближался к экспериментатору, несмотря на подаваемый им звуковой сигнал. Медленные, спокойные перемещения с подачей позывного сигнала, выкладывание по пути перемещения приманки (кусочки черного хлеба, смоченные сгущенным молоком) способствовали тому, что медведь стал ходить за экспериментатором по следа:» к, наконец, подошел к нему вплотную. Обнюхав его, он успокоился и послушно пошел за человеком, подкармливаемый время от времени хлебом и сахаром. Уже в 6 км от злосчастной деревни зверь сильно забеспокоился я, несмотря на старания экспериментатора, вновь убежал в лес. Его удалось обнаружить по следам на расстоянии 1,5 км от места побега. Медведь сидел у самой вершины огромной осины, с которой спустился лишь через 2,5 ч. Его снова подкормили, к он пошел за человеком. Вскоре на пути вновь оказался свежий след медведя, и самец убежал так далеко, что отыскать его больше не удалось, а вечером ой опять вышел к той дерезле, от которой его увели утром, и там его как возможно опасного для людей хищника убдон.
Основываясь на данных наших наблюдений, можно полагать, что формирование реакции следования у детенышей происходит в возрасте 2,5 мес. в период выхода медвежьей семьи из берлоги. Проявляется эта реакция внезапно, без предварительного научения и стойко прослеживается у медвежат на протяжении 1,5, а в отдельных случаях и до 2,5 лет.
В формировании реакции следования важное значение имеет феномен запечатления стимула-объекта. При этом смена привычной затененной камеры берлоги на яркий фон заснеженной площадки у берлоги (медведи уходят от берлоги днем), темный (контрастный), перемещающийся на этом фоне стимул-объект и препятствия, встречающиеся медвежатам на пути их движения к нему, возможные посторонние звуки, наконец, темные стволы деревьев, выделяющиеся на светлом снежном фоне, и другое могут выступать сильными раздражителями, способствующими проявлению феномена запечатления.
В период формирования реакции следования возможно быстрое вырабатывание условного рефлекса на звуковой сигнал, подаваемый стимулом-объектом. В этом случае подкреплением условного рефлекса может выступать сама реакция следования. В случае, если медвежата теряют свою мать (стимул-объект), они долго задерживаются вблизи того места, где ее потеряли, а при перемещениях постоянно возвращаются сюда, как бы ориентируясь на него.
До пятимесячного возраста у медвежат возможно переключение (переадресовка) реакции следования на другой стимул-объект. В более старшем возрасте этого не происходит. По мере развития детенышей наряду с визуальной регистрацией стимул-объекта важное значение приобретают запаховые сигналы. Способность отыскивать стимул-объект по следам, руководствуясь обонянием, может значительно изменять дистанцию следования медвежат за матерью, однако при переходах из одних стаций в другие детеныши стараются не терять ее из поля зрения.
В возрасте около 1,5 лет связь детенышей с матерью значительно ослабевает, в том числе и через реакцию следования. Причиной тому является проявление ярко выраженной реакции избегания медвежатами свежего запаха медведя-самца (в это время у медведей начинается гон). Реакция эта наблюдается сравнительно непродолжительный отрезок времени: с конца мая до начала июня и значительно ослабевает уже к концу первой декады июня. Следует иметь в виду, что реакция избегания «чужих» медведей молодыми зверями, в том числе и медвежатами в возрасте старше 7 мес., наблюдается постоянно, но наиболее ярко проявляется именно в указанные сроки. По нашим представлениям, разрыв семейных связей у медведей в группе «мать — детеныши» происходит именно по причине проявления панической реакции страха перед самцом-производителем в период, предшествующий гону. В это время медвежата могут убегать от матери так далеко и отсиживаться в укромном месте так долго, что теряют друг друга. Более того, когда медвежата убегут от матери, любой приближающийся к ним объект, в том числе и она сама, может вызвать у них усиление указанной реакции, так как в этом случае он будет выступать как дополнительный раздражитель.
Следует учитывать, что свою мать медвежата способны распознавать ка расстоянии 40—50 м, а спокойно идущего по лесу зверя и человека слышат за 200 и даже за 300 м. После того как детеныши убегут от матери, испуганные запахом медведя-самца, сближение их с ней возможно либо в случае, когда она окажется близко от медвежат и те смогут узнать ее «в лицо», либо когда они выйдут на след матери и отыщут ее по запаху.
Всякий звук, сопровождающий передвижение крупного зверя, расценивается медвежатами как возможно опасный. Поэтому те из них, реакция избегания у которых в период возбуждения выражена наиболее сильно, могут убежать и от приближающейся матери, если она не подаст позывного звукового сигнала. Из практики нам известно, что позывной сигнал наиболее часто подает медведица, водящая сеголеток. Нам не приходилось слышать, чтобы такой сигнал подавала самка, которая ходит с лончаками. Вполне возможно, что интенсивность подачи сигнала медведицей имеет определенную связь с ее лактацией и значительно снижается после этого периода.
В возрасте 2,5 лет медвежонок может покидать стимул-объект без видимых причин. Сближение медвежат с матерью возможно, по крайней мере, в течение месяца после разрыва семейных связей. Основным фактором, обеспечивающим этот процесс, является запах матери.
Реакция следования, проявляющаяся у медвежат во время выхода семьи из берлоги, выступает вначале главным механизмом, обеспечивающим связь детенышей с матерью. Со своей стороны медведица, проявляя материнский инстинкт, способствует поддержанию дистанции следования (перемещается медленно), что значительно сберегает силы детенышей и снижает их возбуждение. Однако уже с первых дней после выхода семьи из берлоги и обычно до семимесячного возраста, когда завершается формирование основы оборонительного поведения, реакция следования обрастает элементами дополнительных внутрисемейных связей — это ориентация на звуковой сигнал, подаваемый матерью, издаваемые ею звуки тревоги, поведение медведицы при движении — спокойный или быстрый шаг, бег, способность отыскать мать по запаху ее следов.
Таким образом, реакцию следования у бурого медведя следует рассматривать как форму поведения, обеспечивающую связь детеныша с матерью не только через визуальные контакты, но и через звуковые, ольфакторные сигналы, и как способность распознавать на расстоянии состояние возбуждения матери (по внешнему поведению, издаваемым звукам). В различных ситуациях и в зависимости от возраста медвежат реакция следования проявляется по-разному. Критерием этих разностей можно считать дистанцию следования. До шестимесячного возраста независимо от сложившейся ситуации дистанция следования будет тем короче, чем сильнее будут возбуждены медвежата в момент движения семьи. При этом наблюдается самая короткая дистанция следования. В более старшем возрасте, когда реакция следования осуществляется через возбуждение дополнительных анализаторов (обонятельный и слуховой), в критических ситуациях (при опасности) она может тормозиться оборонительной реакцией избегания (влезание на деревья) и проявляется только после того, как возбуждение несколько ослабеет.
