В связи с освоением человеком территорий меняется распределение медведей в отдельных регионах: звери уходят из зоны строительства крупных объектов, из угодий, где фактор беспокойства и прямое преследование их человеком резко возрастают. Однако, если сохраняются лесные массивы с хорошими защитными свойствами и кормовыми условиями, медведи постепенно привыкают к соседству человека и механизмов, и здесь их существование зависит только от прямого преследования человеком. В равнинных лесах медведь придерживается крупных лесных массивов, обеспечивающих ему хорошую защиту. Основным фактором, определяющим заселение этим зверем труднодоступных угодий, является страх перед человеком, который преследовал его на протяжении веков.
В этой связи угодья, разные по составу насаждений и общей лесопокрытой площади, имеют различную емкость для бурого медведя независимо от наличия в них кормовых ресурсов.
Изучение плотности заселения бурым медведем различных угодий в Калининской обл. показало, что при равных кормовых условиях показатель плотности в большей степени зависит от состава древостоев и общ«й площади лесного массива. Существенное влияние на распределение зверей оказывает и фактор беспокойства. Ниже приведены показатели плотности медведей в зависимости от категории угодий в подзоне южной тайги.
Индивидуальные участки обитания наиболее четко выражены у медведя в период гона, и площадь таких участков у разных категорий зверей различна. В течение периода бодрствования эти участки могут меняться, местами перекрываться, однако каждый взрослый медведь прекрасно знает территорию, в пределах которой перемещается.
Стациальное распределение медведя зависит от защнтности угодий, наличие доступных кормов, половых и возрастных различий, социальных взаимоотношений и фактора беспокойства.
Сплошные лесные массивы имеют наибольшую защитность для медведя. Насаждения с высокой сомкнутостью древостоев более ремизны, чем разреженные. Местность с пересеченным, сложным рельефом эти звери предпочитают равнине.
Главный враг медведя — человек, однако опасность для него могут представлять также другие медведи и в некоторой степени волки. Именно поэтому этот зверь выбирает для своего проживания наименее доступные для человека места и избегает встреч с более крупными медведями.
Часто угодья с высокой защищенностью имеют плохую кормовую базу. Действительно, в наиболее глухих сплошных лесных массивах, например ельниках сложных в подзоне южной тайги, напочвенный травянистый покров довольно беден, а кустарники и кустарнички ввиду слабой их освещенности плодоносят плохо. Достаточно корма для медведя на полянах, приручьевых и речных участках, суходольных и водораздельных лугах и в разреженных насаждениях, где обильный травостой. Однако наиболее богаты кормами для этого зверя леса куртинного типа, разреженные лесные насаждения, гари, зарастающие вырубки, леса с высокой степенью породной и возрастной мозаичности. На более освещенных участках хорошо плодоносят ягодники, в том числе рябина. Но именно эти участки в большой степени подвержены воздействию фактора беспокойства, что, естественно, вызывает у зверя возбуждение, проявление оборонительного поведения и реакцию избегания этих угодий; иногда у медведя вырабатываются определенные адаптации и своеобразная стратегия использования таких территорий. Вероятность встречи медведя с людьми, посещающими лесные угодья с целью сбора грибов и ягод или приезжающими в лес на отдых, снижается в связи со смещением периода активности этого зверя на сумеречные, утренние, вечерние и даже ночные часы. Лишь ранней весной и поздней осенью, когда людей в лесу почти не бывает, медведи обычно активны и днем.
Следует иметь в виду также использование медведем некоторых видов растительности в определенной фазе их вегетации, что соответствует конкретным фенологическим периодам, а значит, и определенным календарным срокам. Сообразуясь с этими сроками, медведи могут переходить из одних стаций в другие.
Доступность растительных кормов для медведя определяется их обилием, запасом и размещением по стациям, имеющим различную степень беспокойства со стороны человека. Для зверей младшего возраста существенное значение может иметь присутствие в угодьях крупных животных, например лося и кабана, поэтому молодые медведи избегают посещать такие места.
Внутривидовые взаимоотношения наиболее четко проявляются у медведей в период гона: с середины и конца мая до второй половины июня. В это время ярко выражена территориальная приуроченность зверей. Медведицы с медвежатами-сеголетками, а также звери, не принимающие участие в гоне, занимают небольшую территорию в угодьях, зарастающих сочной травянистой растительностью. Медведицы с лончаками могут предпринимать значительные переходы. В это время происходит распад семьи, и молодые медведи остаются в различных по качествам угодьях. Первое время молодняк ведет себя очень осторожно. Лончаки перемещаются из одних стаций в другие до тех пор, пока находят сравнительно спокойные кормные участки, где подолгу живут, постепенно осваивая территорию. Самцы-производители отграничивают для себя территорию, которую постоянно контролируют, но, как только сойдутся с медведицей и образуется супружеская пара (самка приходит к самцу), перестают обходить свой участок и постоянно сопровождают самку, которая живет рядом с медведем 3—6, а иногда и до 12 дней.
Таким образом, стациальная приуроченность бурого медведя определяется кормностью угодий, с одной стороны, и защит-ностью угодий, с другой. Поскольку наиболее ремизные угодья далеко не всегда обладают достаточными для медведей запасами корма, стациальная избирательность зверей находится в постоянном противоречии между стремлением посещения наиболее кормных стаций и избеганием их ввиду низкой ремизно. Например, в заповеднике «Столбы» медведей больше в светлохвойной тайге и на зарастающих гарях [75], а в Байкальском заповеднике, где кормовые условия для медведя хорошие, он редко посещает разреженные леса [241]. У зверей каждой конкретной популяции вырабатываются свои адаптации, наиболее наглядно проявляющиеся в период накопления жировых запасов. Этот период является самым ответственным, критическим в жизни медведя.
Характерным примером приспособления к местным условиям может служить питание медведей овсом. Как правило, звери посещают небольшие по площади поля, расположенные среди лесного массива. Первые выходы на поле очень робкие, кратковременные и приходятся на участки, примыкающие к лесу или прикрытые кустарником. Лишь через 5—8 дней медведь привыкает к полю, начинает интенсивно питаться и ходит «более широко». То же можно сказать и о питании медведя на ягодниках. Но в том случае, когда кормов недостаточно (например, при неурожае кедровых орехов), пищевые мотивации подавляют, тормозят оборонительные реакции, появляются медведи-шатуны — звери с измененным, нетипичным поведением, которые, как правило, обречены на гибель. Здесь проявляется механизм самосохранения особи, заставляющий медведей-шатунов балансировать на острой грани между жизнью и смертью, толкающий этих зверей на отчаянные попытки добыть себе пищу любым способом.
В продолжение периода бодрствования у бурого медведя можно наблюдать несколько подвижек — перемещений из одних стаций в другие, которые обычно приурочены к вполне определенным календарным срокам.
Весной после выхода из берлог медведи (взрослые самцы) часто еще по глубокому снегу или по насту уходят в весенние стации обитания — места, рано освобождающиеся от снега: сла-бооблесенные склоны южной экспозиции, гари, болота, вырубки, пограничные зоны между лесом и полем, прибрежные террасы крупных водоемов и др. Медведи-одиночки небольших размеров и медведицы с молодняком первого и второго года жизни уходят от берлог уже по проталинам, на которых и начинают питаться. В тех регионах, где бывают особенно крепкие насты, медведи всех категорий могут уходить по ним к весенним стациям обитания и остаются здесь до начала интенсивного прорастания травянистой растительности.
Молодая трава на открытых участках грубеет быстро, и медведи постепенно перемещаются в затененные места, где снег держится дольше и травы прорастают значительно позже. На ранних фазах развития травянистая растительность содержит больше питательных веществ, чем на более поздних.
В подзоне южной тайги во второй половине мая—июне медведи размещаются в ельниках сложных, прирученных травяно-болотных, черничниках, сероольшаниках прирученных травяно-болотных, а также на зарастающих вырубках и в ветровалах. В этих угодьях медведи проводят весну, лето и остаются на период гона. Самцы ведут себя очень активно. На деревьях-маркерах появляются задиры и закусы, а на тропе, по которой зверь ходит, можно обнаружить следовые метки. Период гона у медведей длится около месяца, и в это время звери почти не перемещаются. Однако уже со второй половины июня активность гона заметно падает, и с этого времени начинается летний период активности бурого медведя. Звери начинают усиленно питаться. Следы их встречаются редко, так как каждый из них живет вблизи своих кормовых площадок. Это припойменные участки лесных ручьев и небольших речек, редины, небольшие поляны, вырубки. По мере созревания черники медведи постепенно переходят на питание этими ягодами.
Территориальность в летний период выражена слабо, индивидуальные участки широко перекрываются. Нередко наблюдаются местные перемещения и смена участков обитания соседних медведей. Отдельные крупные самцы иногда проходят значительные расстояния, но нигде надолго не задерживаются.
Не было замечено проявления агрессии с их стороны к медведям, участки которых они проход-ил:-; (это выяснилось при троплении таких самцов в 1975 и 1979 гг. на расстояниях соответственно 23 и 19 км).
В период с S970 по 1986 т. мы тоже наблюдали подобные перемещения крупных медведей, однако вытропить какого-либо из них на расстояние более 1—2 км -не удалось. Тем не менее регистрация следов этих зверей показывает, что такие обходы территории крупными зверями нередки. Кормные участки они проходят, не останавливаясь.
Следующая подвижка медведей наблюдается с середины июля до середины августа, начинается нажировочный период — самый ответственный в их жизни. В это время самка прекращает кормить молодых, так как ей необходимо накопить жировые запасы для зимовки и подготовиться к периоду гона. Медведям необходимо накопить значительное количество жира за довольно короткий период, поэтому они концентрируются в наиболее кормных местах, и активность их всецело направлена на добывание пищи.
В кормные стации звери приходят иногда за многие километры и поселяются вблизи них, однако часть зверей остается на прежних местах, продолжая питаться травянистой растительностью и поспевающими к этому времени ягодами. Такие оседлые звери наблюдаются повсеместно [9, 56].
Перемещение в места летне-осенней нажировки — характерная — черта поведения медведей, обитающих во всех регионах [1, 12, 75, 84, 92, 102].
В центральных районах европейской части СССР нажировочный период у медведей продолжается около 60 дней. Обычно уже в первой декаде октября звери прекращают интенсивно питаться, так как запасы основных кормов к этому времени истощаются и доступность их резко сокращается.
После первого же заморозка наблюдается подвижка медведей в места зимовок. Лишь те звери, в пределах участков обитания которых остается нескошенный овес или не сбитые птицами ягоды рябины (в годы высокого урожая этих ягод), еще ходят кормиться на кормовые площадки до снега, а иногда и по снегу и ложатся в берлоги недалеко от мест кормежки.
Осенний период характеризуется переходом медведей в стации зимнего переживания, постепенным сокращением потребляемого корма.
Для залегания в берлогу медведям не требуется каких-либо особых условий.
Анализ всех имеющихся сведений о расположении берлог показывает, однако, что имеет место избирательность медведями, залегающими в берлоги, определенных стаций. Зверь подбирает себе место для берлоги в спокойных, не посещаемых или мало посещаемых человеком местах.
Захламленность не является обязательным показателем стациального предпочтения — медведи ложатся и в разреженных древостоях, и на зарастающих вырубках, и в густых куртинах молодого ельника, а также на островах среди болот и даже на самом болоте.
Участки с выпавшими деревьями привлекают их не столько непроходимостью, сколько тем, что удобны для устройства берлоги (под упавшими деревьями) и хорошо засыпаются снегом, поскольку обычно достаточно открыты.
В высокоствольных лесах с сомкнутыми кронами медведи практически не делают берлог, а если здесь и ложатся, то выбирают «окна» в общем пологе леса, т. е. редины.
Несмотря на то, что медведи могут перезимовать в любом месте, наблюдаются массовые их переходы к местам зимовок, вызываемые условиями зимних стаций переживания.
