Спаривание у медведей происходит в период, когда они имеют низкую упитанность. В развитии зародышей наблюдается задержка (латентная фаза). Детеныши рождаются в берлоге в середине зимы. В этот период медведица-мать не питается. Семья покидает берлогу ранней весной и начинает кочевать по лесу, когда едва появляются первые проталины, а значит, и первые корма.
При внимательном рассмотрении взаимосвязей семейной группы медведей со средой обитания вызывают удивление тончайшие адаптации этого вида к существованию в сравнительно суровой и бедной кормами лесной зоне. Брачный период длится около месяца, при этом даже в одном районе наблюдаются значительные отклонения в сроках сближения половых партнеров и распада супружеских пар. Образование пар может происходить значительно раньше того периода, когда самка приходит в состояние эструса. При этом самец и самка живут вместе иногда 12—15 дней. Эта особенность брачного поведения вносит свои коррективы в определение наблюдателями сроков гона у медведей. Вполне возможно, что период спаривания зависит от географического размещения популяции. Такое предположение высказывал еще в 1934 г. С. В. Гуляев, наблюдавший половое поведение этих зверей в Московском зоопарке. Однако наиболее вероятны широкие расхождения в сроках перехода самок конкретной популяции в состояния предэстральное и астральное, что и определяет значительную продолжительность брачного периода в пределах даже одной популяции.
На Камчатке и в Магаданской обл. сроки гона медведей приходятся на конец мая—начало июля [19, 95],о. Сахалине и Дальнем Востоке — май, июнь и август [12, 22, 24], в районе оз. Байкал — июнь—июль [137], Алтайском крае — конец мая—июль [128], Восточной и Западной Сибири — июнь—июль [93], в центральных областях Нечерноземной зоны — июнь [100] и июль [53], на Тянь-Шане, Кавказе, в Карпатах и Прибалтике — конец мая—июнь [6, 32], Карелии — в основном июнь и июль (Данилов, Русаков, 1979).
В период гона медведи лесной зоны ведут себя довольно осторожно (в отличие от других зверей) и очень редко попадаются человеку на глаза. В это время наблюдается повсеместное возрастание активности самцов и самок. Самцы интенсивно метят деревья-маркеры, наносят следовую метку на тропу, которой пользуются [100, 102]. В тех местах, где впервые сходятся самец и самка, нередко можно видеть заломленные молодые деревца и кустарник, следовые метки, фекалии зверей. Иногда такие сближения проходят отнюдь не безобидно. Мы неоднократно наблюдали в местах объединения самца и самки клочья вырванной шерсти, иногда сильно заслюненной, а однажды обнаружили два лоскута шерсти, выдранной вместе с кожей. По следам на траве, субстрате можно было определить, что медведи бегали друг за другом, останавливались, кружили на месте.
Обнаруженные клочья шерсти позволяют предполагать, что страдает в основном самка (остевые и направляющие волосы у нее значительно тоньше), но изредка попадались и отдельные клочки волос самца.
Иногда процесс сближения половых партнеров длится несколько дней, причем инициатором здесь выступает самка. В Центральнолесном заповеднике мы наблюдали (по следам) за сближением самца (ширина плантарной мозоли 14 см) и самки (12 см) в течение 5 дней (8—12 июня) в районе урочища Васино. Повсеместно поднявшаяся к этому времени трава позволяла вытропить некоторые отдельные ходы зверей и представить достаточно достоверную картину их поведения.
Самка вышла на поисковую тропу самца днем и прошла по ней около 150 м, а затем вдруг круто развернулась и большими прыжками убежала. Как потом оказалось, она подошла на 20 м к лежке самца, который вскочил и прыжками выбежал на ее след. По следу он прошел шагом 25 м. Самка убежала за 400—450 м от места встречи с самцом, и след ее потерялся.
Чтобы не пугать медведей, мы пришли на это место через день, 10 июня. На поляне значительно прибавилось троп. Вытрапливая ходы, мы наткнулись на лежащего самца, который встал, несколько раз фыркнул, а потом спокойно ушел в чащу. Самку удалось обнаружить случайно в 1 — 1,2 км от урочища на небольшой поляне у края болота. Тропление ее следов 11 июня показало, что она несколько раз ходила вдоль болота по направлению к урочищу, петляла по лесу, делала тупиковые ходы. На следующий день (12 июня) медведи вдвоем ушли за 2 км от урочища в разреженные березняки с многочисленными полянами, густо зарастающими травой, и здесь их следы потерялись, возможно, звери прошли еще дальше (смотреть статью под номером 15).
Анализируя материалы тропления (в этих угодьях другие медведи не наблюдались), мы пришли к выводу, что самец сделал хорошо заметную поисковую тропу (вытроплено б км его следа) вдоль болота Старосельский мох, но постоянно обитал в урочище Васино, где и кормился. Самка пришла к самцу по его следам, но сблизиться с ним не решалась и каждый раз, услышав, как он приближается, далеко убегала. Самец определил по следу, что около него ходит самка, и стал метить место своего обитания: выкатался, оставив на субстрате свой запах, поцарапал землю когтями около каталища, заломал елочку, покусал и поцарапал когтями ствол, здесь же у него произошла дефекация, и около фекалий он сделал следовую метку. Царапанье земли когтями мы неоднократно наблюдали и у подопытных медвежат-самцов, которые хотели завладеть добычей другого медвежонка. При этом зверь царапал землю около чужой добычи, постепенно приближаясь к ней, издавал звуки, которые можно расценить как подтверждающие решительность нападения, иногда между противниками возникали и драки.
Своеобразное царапанье медведем земли представляет собой элемент демонстрационного поведения и проявляется в период повышенного возбуждения. Каталище, фекалии, следовые метки, закусы и задиры — это опосредованные сигналы социального поведения, и предназначены они для сохранения и передачи информации о конкретной особи [102]. Все сигналы, воспроизводимые самцом в период гона, являются показателем сильного возбуждения его нервной системы, своеобразной ответной реакцией на внешние раздражители (присутствие других медведей, в том числе и самки). Информативные сигналы значительно облегчают сближение самки с самцом. Предварительное их знакомство происходит через посредство различных меток с запахом самца.
9 июня 1974 г. и 13 июня 1977 г. мы наблюдали (визуально) медведей, один из которых был крупным, а другой средних размеров. Наблюдения были кратковременными (в лесной зоне видеть медведей приходится редко), но по размерам и поведению зверей можно было определить, что это были самка и самец. В обоих случаях впереди быстро, почти бегом, шла самка, а за ней самец. Как только он вплотную приближался к ней, она резко оборачивалась и, оказавшись с ним нос к носу, приседала, чуть приподнималась на задних лапах и широко открывала пасть, не оскаливая, однако, зубы. Одновременно, чуть ссаживаясь назад, широко открывал пасть и самец. Таких своеобразных моментов приближении друг к другу с одновременным открыванием пасти в ходе наблюдений в первом случае было 2 (1974 г.) и во втором 3 (1977 г.).
Такую же реакцию — пасть в пасть — мы наблюдали осенью у впервые случайно встретившихся в вольере медвежат, один из которых был лончак (самец), а другой сеголеток (самка). Они явно стремились к обоюдному знакомству, но как только приближались друг к другу, чтобы обнюхаться, непременно встречались нос к носу и при этом широко открывали пасть. Наконец, старшин медвежонок не выдержал, рявкнул и убежал. Снимок двух медведей — один перед другим и оба с открытой пастью — был также помещен в газете «Сельская жизнь от 16 февраля 1982 г.
Указанные синхронные элементы поведения медведей при сближении являются своеобразным механизмом, призванным снижать стрессовое напряжение, и у половых партнеров они могут выступать как действия, направленные на достижение своеобразной гармонии, обеспечивающей образование супружеской пары. (Элементы синхронного поведения широко распространены в природе и направлены на снижение внутривидового социального напряжения и обеспечения половых взаимодействий.)
В 1977—1980 гг. в районе заповедника мы наблюдали за одним и тем же медведем (самкой) весной после выхода из берлоги и в течение лета. Первые три года он ложился в берлогу в определенном квартале заповедника (установлено троплением «в пяту»), а летом обитал в трех смежных кварталах. В 1978 г. в период гона нам удалось установить, что медведица несколько раз активно ходила, передвигаясь в отдельных местах бегом, взад-вперед по лесной дороге на расстояние 3,5 км в течение 6 дней, а затем надолго задержалась на одном месте. Других медведей с шириной плантарной мозоли 11 см в этих угодьях в то время мы не встречали. В 1979 г. эта же медведица в период гона ходила в урочище Красное вдвоем с самцом (ширина мозоли 14 см), а в 1980 г. у нее уже был медвежонок. Мы полагаем, что именно эта медведица держалась с самцом в период гона в том же урочище в 1985 г., так как передвижение ее по участку очень точно совпадало с теми тропами, которыми пользовалась наблюдаемая нами самка в 1977—1980 гг. (ширина плантарных мозолей у самки 12,5 и самца 15 см).
Поведение самки в 1978 г. в период гона показывает, что она сильно беспокоилась несколько дней, по-видимому была в состоянии эструса, но сближения с самцом у нее не произошло. На следующий год она участвовала в гоне и дала первый приплод. Самостоятельно в берлогу медведица легла в 1976 г.
Поскольку самостоятельную жизнь медведи центральных районов европейской части начинают в возрасте 1,5 лет, можно заключить, что наблюдаемая медведица родилась в 1975 г. В возрасте 3,5 лет у нее, возможно, наблюдались элементы полового возбуждения, но в гоне она участвовала только в возрасте 4,5 лет и родила на пятом году жизни.
При работе с подопытными медвежатами мы наблюдали у самки, которой было 2 года 5 мес, несколько повышенное возбуждение, однако оно быстро прошло, поэтому у нас нет оснований относить его к половому.
Анализируя описанное поведение медведей в период гона, мы пришли к выводу, что первое сближение половых партнеров у них происходит по инициативе самки, которая должна побороть страх перед взрослым медведем-самцом. Избегание запаха самца в определенное время служит основным фактором, способствующим разрыву детеныша с матерью. Эта реакция избегания достаточно стойкая и является гарантией сохранения молодняка от возможного нападения взрослых особей. Известно, что каннибализм у медведей отмечается во всех регионах [51, 58, 82, 130, 149 и др.].
Ко времени первого непосредственного контакта молодой медведицы с самцом у нее должны произойти существенные физиологические изменения в организме, отражающиеся на общем ее состоянии, психике, обеспечивающие торможение реакции избегания самца. Внешние признаки такого изменения в поведении самки, как мы показали, можно наблюдать у зверей в возрасте 3,5 лет. Завацкий П. Б. указывает на изменение ширины слоя цемента в корне зуба самок с четвертого года жизни, что может являться своеобразным сигналом общих перестроек в организме; он считает, что по этому признаку можно судить о наступлении половой зрелости у бурого медведя.
Из приведенных примеров становится очевидным, что первое рождение молодняка у самок происходит на четвертом или пятом году жизни. Более раннее их спаривание (в возрасте 2,5 лет) в естественных условиях маловероятно. К моменту рождения детенышей медведица уже хорошо знакома с районом обитания, размещением сезонных кормов, угодий, часто посещаемых человеком, и, главное, обладает уже необходимой силой для защиты потомства. Знание местности и опыт позволяют ей накапливать жировые запасы, достаточные для зимовки и выращивания потомства.
В 1974—1976 гг. мы наблюдали за поведением самки в зоне покоя в заповеднике. В 1974 г. к 10 июня самец (ширина плантарной мозоли 15 см) сделал хорошо заметную поисковую тропу в двух смежных кварталах. На тропе имелись следовые метки, оставленные зверем на возвышенных сухих местах. Деревья-маркеры у пересечения просек, а также у ручьев, полян тоже были помечены медведем. 12 нюня на этот участок вышла медведица с двумя медвежатами-лончаками, которые сразу же отошли от нее. Их следы наблюдались в пойме Горбуновского ручья до 28 июня. Самец с самкой объединились в тот же день и вышли вдвоем к урочищу Пустошка. Здесь они кормились сочными травами в пойме ручья Осиновка и отдыхать ложились рядом. Свежие следы самки мы не могли отыскать уже 16 июня, хотя самец оставался на месте. Регулярные обходы в зоне покоя позволили установить, что следов самки в этой зоне больше нет.
В 1976 г. картина повторилась чуть ли не во всех деталях. Самка пришла 9 июня на это же место с двумя лончаками, которые сразу отошли от нее и стали кормиться вдоль старой дороги в урочище Горбуновка. Самец объединился с самкой, и они жили вместе 4—5 дней в разреженном еловом лесу около р. Тюдьмы, а затем оба ушли из этого района. 15 июня мы зарегистрировали следы этого самца на пограничной просеке заповедника в урочище Новики. Замеры отпечатков лап зверей и сходная картина поведения показывают, что в разные годы мы наблюдали одних к тех же особей. Спокойное поведение партнеров в период образования супружеской пары обусловлено знакомством их друг с другом (с запахом и внешним видом).
Образование супружеской пары знакомыми партнерами имеет, несомненно, свои преимущества, так как снимаются значительные внутривидовые социальные напряжения, происходит своевременное спаривание партнеров, наилучшее сохранение молодняка, отошедшего от матери. В случае преследования самцом убегающей самки, что обычно наблюдается у медведей б период гона (Грачев, 1977), возбужденный партнер может выходить на участок, занятый отошедшим молодняком, и возможно нападение его на молодых.
В период гона возможно нападение самца не только на медвежат, ко и на самку. Чаще медведица в период гона ходит с одним самцом [32, 128 и др.], но наблюдаются преследования ее и несколькими самцами [12, 111 и др.].
За период работы с 1970 по 1986 г. в Калининской обл. мы ки разу не видели, чтобы в период гона с самкой ходили несколько самцов. Нет таких сообщений и от корреспондентов. Можно предположить, что определенное значение в данном случае имеет плотность медведей в популяции и наличие в ней взрослых самцов-производителей. Именно такие самцы, имеющие высокую активность, вступают в конкуренцию за участок, который интенсивно метят и охраняют. По нашим наблюдениям, имеет место смещение на таком участке одного самца другим, более сильным. Следов драк между медведями в период гона мы не наблюдали, очень редко можно слышать и рев медведей в это время.
Вполне очевидно, что значительный но площади индивидуальный участок (700—800 га) во время гона отграничивают самые сильные, активные, крупные и наиболее крупные самцы.
К концу мая, когда начинается распределение участков между самцами, звери почти полностью теряют жировые запасы. От упитанности зверя зависит не только степень его двигательной активности, но и способность к участию в размножении. Вещества, содержащиеся в жировой ткани, в частности запасы токоферола (витамина Е), необходимы для гонадотропного процесса и определяют половую готовность (потенцию) самца к спариванию [55]. Особое значение в этой связи имеют запасы у медведя бурого жира (основного аккумулятора токоферола), который расходуется в последнюю очередь (смотреть статью под номером 16).
Таким образом, весенний период в жизни бурых медведей не следует считать критическим, отражающимся на благополучии конкретной популяции: дожившие до весны медведи обычно не погибают.
Самки при равных с самцами кормовых условиях способны накапливать большее количество жира ко отношению к общей массе тела. Различные по размерам и массе медведи могут в единицу времени потреблять практически равное по объему количество определенного корма. В этой связи молодняк и самки имеют явное преимущество, так как затраты энергии на физиологический обмен в организме у них будут значительно меньшие ввиду меньших размеров их тела. Медведицы-матери, водящие сеголеток, рано прекращают лактацию {12 и др.) и имеют равную с другими медведями возможность накопления жира в нажировочный период, что обеспечивает им зимовку и переживание весеннего голодного периода, а также подготовку к предстоящему спариванию
Мы уже отмечали, что самки с молодняком и молодые медведи выходят из берлог поздно, уже по проталинам, и имеют возможность подкармливаться. Поздний выход из берлог позволяет этим медведям сохранить запасы энергии, так как передвижение по снегу в бескормный период требует от зверя значительных энергетических затрат. Участвовать в гоне могут только здоровые и хорошо упитанные звери — эта особенность была отмечена и для камчатских медведей [19], которые наиболее доступны для наблюдения. Интенсивность размножения после неурожайного года (возможности осенней нажировки низкие) бывает невысокой: на плодовитость оказывает влияние обеспеченность медведей кормами (Новиков, 1956).
В популяциях, имеющих низкую плотность населения, даже в период гона внутрипопуляционные социальные взаимоотношения не достигают высокого антагонистического напряжения. Это подтверждается хотя бы тем фактом, что в разреженных популяциях элементы опосредованной сигнализации бывают выражены слабо, деревья-маркеры встречаются редко. В условиях, где отдельные взрослые индивидуумы не испытывают постоянного воздействия других особей, у них не проявляется тенденция к оседлости на «своей» территории, и перемещения медведей в период гона могут быть значительны. На след самки, находящейся в состоянии эструса, могут выходить отдельные самцы, и приоритет определяется правом наиболее сильного. Даже в том случае, когда плотность такой популяции начнет возрастать и усилится маркировка территории, подобное поведение зверей в период гона будет еще наблюдаться достаточно долго ввиду формирования традиционных форм поведения, характерных для определенного региона. Однако число самцов, следующих за самкой, по мере роста показателей плотности популяции должно сокращаться.
