Бобр — оседлое животное. Он теснейшим образом связан с пресными водоемами и их узкой прибрежной полосой. Пространственное распределение бобровых поселений в связи с этим лентообразное. С увеличением численности бобры постепенно занимают более мелкие водоемы, ручейки, мелиоративные канавы, рыбные пруды и т. д. и приближаются к водоразделам; говоря языком математики — территориальное распределение ресурсов приближается к случайному.
Одновременно увеличивается и расширяется влияние деятельности бобра на среду — его экологическая ниша. Ч. Элтон под экологической нишей понимает «образ жизни и, в особенности, способ питания [вернее — добывания лищи] в том же смысле, в каком говорят о профессии или занятии в человеческом обществе» (цит. по Федоров, Гильманов, 1980, с. 113). В дальнейшем, пользуясь термином «экологическая ниша», мы будем придерживаться понимания этого термина Элтоном. Блияния соседних поселений сливаются и охватывают значительные пространства.
Первые публикации, характеризующие экологическую нишу бобра, касаются канадского бобра — очень близкого по экологии нашему Castor fiber. Авторам этих публикаций не всегда удается сохранить достаточную научную объективность и толково описать как собственные наблюдения, так и рассказы трапперов. Так, в XVIII в. даже в научных сочинениях немало фантастического. По иронической характеристике С. Херне, в таких «сочинениях» не хватает только словаря бобрового языка и описания его религии (цит. по Wilsson, 1966, р. 11). Значительную часть материалов ло экологии канадского бобра в виде ссылок на американских .авторов, в частности Э. Уоррена (Warren, 1927), находим в трудах первых советских исследователей бобров (Хлебович, 1934; Федюшин, 1935; Львов, 1934). Эти работы 30-х гг. стали библиографической редкостью.
Одновременно с развитием бобрового хозяйства в Советском Союзе расширяются научные исследования в области экологии евразийских бобров (Castor fiber L.). Опубликованы научные труды Воронежского, Березинского, Окского, Хоперского, Печоро-Илычского и других заповедников, где советскими специалистами проводились обширные исследования. В 1975 г. Ю. В. Дьяковым выпущена монография (1975а) о бобрах европейской части Советского Союза, в основном посвященная вопросам экологии. 3. Г. Самусенко (1984) подчеркивает особенности прибрежных биоценозов, коренным образом отличающихся от биоценозов воды -и берегов. Он считает парадоксом, что угодья, наибольшая часть которых непригодна для обитания охотничьих животных, по продуктивности намного превосходят все общепризнанные экосистемы. Бобра в связи с его большой биомассой и особенностями экологии -он называет незаменимым видом-эдификатором, создающим условия также для жизни других видов лесных обитателей (см. смотреть статью под номером 1.14—1.16).
В литературных источниках о бобре начиная с первых монографий как на английском, так и на русском и других языках (Morgan, 1970; Mills, 1915; Warren, 1927; Хлебович, 1934; Львов, 1935; Фсдюшип, 1935; и др.) и кончая современными капитальными трудами (Wilsson, 1966, 1971; Дьяков, 1975а; и др.) значительная доля посвящена строительному поведению бобров, не перестающему удивлять человека-наблюдателя до наших дней.
Ни одно животное, кроме бобра, не способно сваливать крупные деревья, также ни одному животному не свойственна способность строить крупные сооружения, подобные бобровым хаткам и плотинам. Поселяясь на новом месте, бобры тут же начинают преобразовывать существующие условия обитания, улучшая свои жилища, — от первоначально простейших убежищ до сложных систем нор, с несколькими подводными выходами, логовами на разных этажах и крупных конусообразных хаток, высотой достигающих 2,5 м, а то и больше, и диаметром на уровне воды 5—7 и более метров (смотреть статью под номером 1.20). Из-за способности активно преобразовывать окружающую среду в своих интересах бобра не зря называют истинным инженером природы, вторым после человека (Aulaire dE., Aulaire dO., 1973). По словам Д. и Дж. Бартлстт (Bartlett D., Bartlett J., 1974), люди всегда будут удивляться .мастерству регулирования водотоков, как и всему, что умеют делать эти привлекательные животные — создатели первых в мире плотин. Они меняют облик небольших речек и их гидрорежим, способствуют привлечению новых животных. Строя плотины, они сами создают себе необходимые условия обитания. Поистине бобры — первые на Земле инженеры (Hodgson, 1952, р. 37). Плотины, построенные бобрами, иногда достигают внушительных размеров. Так, в литературе отмечена плотина через долину шириной в одну милю (Aulaire dE., Aulaire dO., 1973, p. 13). В. H. Львов (1934, с. 20) пишет, что в Йеллоустонском парке 3. Уоррен (Warren, 1927) видел плотину длиной 321 м, не считая мелких изгибов, и еще одну, длина которой оказалась 930 м. В Монтане, на р. Джефферсон, 3. А. Миле (Mills, 1915) измерил плотину длиной 652 м. Имеются сведения о плотине, достигающей высоты 18 футов (около 5,4 м) (Aulaire dE., Aulaire dO., 1973). Л. С. Лавров (1972, с. 56) сообщает, что длина и высота бобровых плотин бывает самой различной, в зависимости от степени выраженности берегов, ширины затопляемой полосы, характера строительных материалов и многих других причин.
Средняя длина плотины обычно не превышает 20—30 м, но в отдельных случаях встречаются плотины длиной свыше 100 м. Уровень сдерживаемой бобрами воды нередко бывает поднят на 1,5—2,0 м. По В. В. Дежкину и В. Г. Сафонову (1966), маленькие плотины имеют 1 м в длину и несколько десятков сантиметров в высоту. В Воронежском заповеднике самые крупные плотины имели длину более 100 м; высота плотин на месте пересечения русла составляла 100—150 см. 3. Г. Самусенко (1980) сообщает о каскаде плотин на р. Девице (левый приток р. Сож) в Белоруссии из четырех бобровых плотин. Наибольшая из них достигала в длину 350—400 м. Плотина длиной свыше 300 м построена через речку Иванде в Кулдигском леспромхозе Латвийской ССР.
По поводу строительства этих уникальных сооружений между учеными существует немало разногласий. Так, Ю. В. Дьяков (1975а, с. 96) дает общую схему постройки плотин, поясняя, что части стволов и ветвей вдоль тока воды сориентированы самим течением, но создается впечатление, что бобры укладывали их в таком положении «сознательно». В. В. Дежкин и соавт. (1986) считают, что животные кладут все в относительном беспорядке, но вода поворачивает палки и более тяжелые их части оказываются выше по течению. Ю. П. Язан (1972, с. 227) пишет, что некоторые авторы, оценивая мастерство сооружения бобровых плотин, склонны преувеличивать интеллект бобров. Таким образом, по мнению вышеуказанных авторов, строительством бобровых плотин управляют только инстинкты и случайность. Однако новейшие исследования по этологии бобра говорят о другом. Так, Н. Б. Ришар (Richard, 1983) приводит примеры, свидетельствующие о том, что бобр в ходе строительства может учиться на допущенных ошибках и умеет исправлять их.
По его словам, это указывает на способности, которые трудно предполагать у грызуна: «Мы удивлены целесообразностью и размерами его конструкций и еще больше — приспособлению его к новым или искусственным обстоятельствам. Это указывает на запоздалые, но не автоматические реакции, на реакции с обратной связью, являющиеся признаком интеллекта» (р. 108). О том, что строительный материал в плотине не просто навален, что строитель явно заботился о надежности, упоминает также Г. Олберг (Olberg, 1960).
Ввиду того что в недалеком прошлом бобры густо и равномерно заселяли все подходящие водоемы умеренной полосы северного полушария, бобровые плотины, так как их было огромное количество, оказывали чрезвычайно большое положительное влияние на гидрологический режим. За каждой плотиной образуется большее или меньшее водохранилище, выравнивающее водный сток (Sarrna, 1960). Если на ручье или небольшой речке длительное время существует каскад бобровых плотин, течение замедляется, образуется большое количество прудов со слабопроточной водой. Полые воды, скатываясь через поймы этих водоемов, почти не размывают берега и не вызывают наводнений. Наоборот, при перемещении бобровых запруд или их исчезновении дно бобрового пруда обнажается и покрывается густой растительностью (Дежкин, Менькова, 1978, с. 9). Уоррен (Warren, 1927) пишет, что бобр, несомненно, был широко распространенным млекопитающим в Британии в позднедоисторическое время и мы должны благодарить его за некоторые великолепные особенности британского ландшафта.
Бобры, при достаточной их плотности, занимают самые мелкие водоемы, в том числе искусственные, и создают системы типичных бобровых водоемов, которые под постоянным контролем этих животных действуют как своеобразные, отлично функционирующие седиментационные пруды. Происходящее там накопление гумуса и плодородного ила (т. е. образование почв) способствует увеличению биологической емкости территории. К сожалению, доступная нам литература не располагает соответствующими количественными данными.
Если берега водоема подходят для рытья нор, бобры предпочитают жить в норах. Как правило, вход в нору находится под водой. Вода защищает логово от проникновения врагов и от крайних колебаний температуры. Норы весьма разнообразны: от небольших укрытий, используемых во время миграций или половодья, до сложных систем семейных нор, которые тянутся от берега на расстояние 10 м и больше, имеют несколько выходов и ходов, соединяющих разные уровни. Очень сложные системы бывают в торфяных, довольно высоких берегах искусственно выпрямленных водотоков. В качестве жилища бобры охотно используют крупные коблы старой черной ольхи. Как норы, так и коблы неспециалист обычно не замечает.
По-другому дело обстоит с хатками, или домиками, которые бобры строят в низких заболоченных местах, где гидрологические условия не позволяют рыть норы и устраивать защищенное логово. Постепенно бобр совершенствует домик, повышает его, устраивает входы в логово под водой. В. К. Хлебович описывает бобровый домик из «местного материала» высотой от поверхности воды до 2 м, а от основания — 2,5 м. Наибольший диаметр домика 12 м. Под домиком — до 10 выходов (цит. по Огнев, 1947, с. 391, 392). В природе встречаются переходные формы — домики у самого берега и укрепленные палками и грязью норы, так называемые полухатки. В. В. Дежкин и В. Г. Сафонов (1966) пишут, что из 130 жилищ бобров в 1980 г. в пойме р. Воронеж было 82 норы, 35 домиков и 13 коблов. Весьма любопытную точку зрения высказывают Э. Дрюмпельман и В. Фрибе (Drumpelmarm, Friebe, 1806). Они пишут, что здешним бобрам, т. е. живущим на территории нынешней Латвийской ССР, не свойственны «художественные» инстинкты, подобные описанным американскими авторами.
Они живут в береговых земельных норах, куда вход ведет со стороны воды. Фактически бобров к тому времени (началу XIX в.) из-за сильнейшего преследования оставалось очень мало; сохранились они только в довольно крупных реках, где нет надобности строить плотины и хатки, привлекающие браконьера.
Ю. В. Дьяков (1975а) кроме этих сооружений выделяет еще защитные козырьки и навесы — крыши, которые бобры устраивают над обсохшими частями нор и каналов, и открытые логова — специальные «постели» из характерной древесной стружки. Интересно отметить также диаметрально противоположные оценки двух авторов о влиянии деятельности бобров на образование рельефа берегов водоема. По мнению Э. Г. Самусенко (1980), рытье нор вызывает нивелировку крутых берегов крупных и средних рек, а по мнению Е. В. Фадеева (1976, с. 116), разрушение берегов в процессе роющей деятельности бобра способствует эрозии почвы. Мы не можем согласиться с толкованием Е. В. Фадеева, ибо деятельность бобра приводит к тому, что из обрывистого берег становится пологим, а именно такой берег меньше подвергается водной эрозии.
Из этого видно, что экологическая ниша бобра — явление уникальное. Ее влияние охватывает огромные территории и действует в течение многих миллионов лет (у нас — десять тысяч лет). Эдификаторная деятельность бобра, выражающаяся в регулировании водотоков, а также вторичные, вызванные этой деятельностью процессы оказались чрезвычайно важными в образовании долинного рельефа, пойменных почв, растительного и животного мира. Грызущая деятельность бобра привлекает копытных, мелких грызунов и, соответственно, хищных: образуются устойчивые, сравнительно богатые водно-береговые комплексы. Экосистемы бобра — первичного консумента — оказались способными импортировать энергию извне, образовывать обратные связи, накапливать энергию и освобождать ее из системы в преобразованном виде.
