Предлагаемая типология мест выплода кровососущих комаров в Казахстане основывается на ландшафтной характеристике всевозможных биотопов, как в значительной степени отражающей диапазон экологических требований того или иного вида к определенной среде обитания (Дубицкий, Деньгуб, 1967 а).
Все естественные места выплода кровососущих комаров в Казахстане относятся к четырем основным типам: лесным, степным, пустынным, горным. Пятый тип составляют искусственные водоемы, образуемые в результате хозяйственной деятельности человека.
Характерной чертой всех лесных водоемов являются значительная затененность, обилие на дне прелой прошлогодней растительности, слабая испаряемость и относительно низкая температура воды. Чаще всего они образуются в результате заполнения талыми и сточными водами всех естественных понижений, оврагов, ям, балок и т. п. Прогреваемость их зависит от степени затененности водоема, его глубины и подпитывания грунтовыми или сточными водами. В период развития личинок температура воды в таких водоемах колеблется от 5 до 17—19° и лишь в менее затененных может достигать 21—23°.
Поскольку водоемы этого типа образуются в основном снеговыми и паводковыми водами, они характеризуются слабой минерализацией, незначительной примесью органических и неорганических соединений и слабощелочной реакцией. Наличие гниющих растительных остатков, обросших перифитоном, создает обилие пищи для личинок. Образование таких водоемов приурочено к периоду установления положительных температур (конец апреля — начало мая). Во время развития личинок они лишены вегетирующей растительности, которая появляется позже, густо покрывая высохший или высыхающий водоем, и создает оптимальные условия для сохранения диа-паузирующих яиц новой генерации.
По занимаемой площади, глубине, степени зарастания и близости грунтовых вод лесные водоемы можно подразделить на: 1) небольшие заточные водоемы, 2) обширные заболоченности, 3) водоемы озерного типа. Небольшие заточные водоемы (3—10 м2) обычно заселены представителями группы tcommunis* (табл. 3), реже видами группы «cantans». Обширные, подпитываемые грунтовыми верховодками, длительно не высыхающие заболоченности, наоборот, предпочитают представители группы •cantans* и реже виды группы «сотmunis». Прибрежные, хорошо прогреваемые участки больших затоков озерного типа являются излюбленными местами выплода Ае. vexans, Ае. cinereus и менее холодолюбивых видов — группы «еал-tans* (Ае. behningi, Ае. cantans).
Причина такой предпочитаемости кроется в экологических особенностях этих групп. Как уже говорилось, бореальные представители группы *communis» имеют самый низкий температурный оптимум. Выплод и развитие их отмечаются при 5—18°. Выплаживаясь ранней весной, они вполне успевают пройти развитие до периода высыхания водоемов. В значительной степени это, вероятно, является также адаптацией для окончания развития до наступления периода значительного прогревания водоемов, что, как показала М. Ф. Шле-нова (1952), может оказаться для них губительным. Выбор таких мест выплода обусловлен, как нам кажется, стремлением самок откладывать яйца на влажную почву высыхающих к тому времени водоемов.
Обладая столь же длительным развитием, но выплаживаясь гследствие более высокого температурного оптимума (12—25°) значительно позже, виды группы *cantans» не успевают закончить развитие в небольших, быстро пересыхающих водоемах. Адаптацией их к предохранению от откладки яиц в таких условиях является, как нам кажется, стремление самок производить кладки на воду, которая еще имеется в более обширных, долго не высыхающих водоемах. Встречаемость представителей группы «communis» в небольших количествах в обширных водоемах, а видов группы «cantans» — в более мелких, эфемерных можно объяснить откладкой яиц после повторных гонотрофических циклов. К этому периоду небольшие скопления воды могут настолько пересохнуть, что самки группы tcommunis» находят влажные места лишь на усыхающих участках более обширных водоемов, и, наоборот, вследствие прошедших дождей небольшие водоемы заполняются водой, и на нее откладывают яйца самки группы «cantans». Судя по литературным данным (Шле-нова, 1952; Сазонова, 1959), в лесной части РСФСР такого четкого разграничения нет и надобность в нем вследствие более умеренного климата отпадает. В Казахстане же, где рассматриваемые лесные участки находятся в зоне высокой солнечной радиации и интенсивного испарения влаги, это привело к довольно четкой экологической адаптации. Подобное явление отмечается и у других видов у границ их ареалов.
Лесные водоемы, как и одноименная растительная формация, встречаются лишь в самых северных районах Казахстана, в более выровненных предгорьях Алтая и на некоторых возвышенных участках степной зоны, где они приобретают характер экстразональных включений. Во многих случаях водоемы такого типа отмечаются в пологих долинах отрогов Тянь-Шаня и в поймах крупных рек и их притоков (Урал, Ишим, Тобол, Ульба, Бухтарма и т. п.), находящихся севернее 48—50° с. ш.
Степные водоемы менее многообразны, чем лесные. Общими для них являются слабая затененность (кустарниковая и редкая древес-но-кустарниковая растительность), довольно хорошая прогреваемость, сильная зарастаемость и самый разнообразный химический состав. Большинство из них благоприятны для выплода комаров весной и ранним летом. Затем площадь их уменьшается, открытые пространства вследствие зарастания сокращаются, а концентрация солей повышается. Как видно из табл. 4, число видов Aedes, приуроченных к этим водоемам, снижается, но зато увеличивается количество представителей Culex, Anopheles. Mansonia. По сравнению с лесными водоемами здесь значительно сокращены число и площадь временных разливов и затоков. Однако оставшаяся часть является стойким продуцентом кровососущих комаров в течение всего летнего сезона. Как и в предыдущем случае, наблюдается экстразональная встречаемость степных водоемов на открытых участках лесостепной зоны.
Большинство временных и постоянных водоемов восточной части степной зоны сильно засолены. Развитие личинок комаров в них невозможно. Проведенные исследования показали, что для галофоб-ных видов допустима концентрация до 2′,,] солей, а для галофильных— в пределах 6—8%. В том случае, когда концентрация солей повышается по мере усыхания водоемов, развивающиеся в них личинки могут выдерживать большее насыщение. Наши наблюдения и результаты опытов говорят об относительной галофильности многих видов Anopheles, в обычных условиях предпочитающих пресную воду.
Пустынные водоемы еще более однообразны по сравнению со степными. В основном это более или менее заросшие участки водной поверхности, хорошо прогреваемые солнцем, подверженные сильной испаряемости и богатые бентосом, планктоном и нектоном. Особый тип пустынных водоемов представляют пойменные разливы и затоки, характеризующиеся слабой примесью органических и неорганических веществ. Образуются они во время таяния снежного покрова, но чаще в период половодья пустынных рек и в период действия нагонных ветров в водоемах морского порядка (Каспий, Арал, Балхаш). Такие разливы могут тянуться на десятки километров и почти повсеместно заселяться личинками кровососущих комаров. Многие из глубоких затоков в результате грунтового подпитывания от русла реки не пересыхают совсем или пересыхают лишь к концу лета. Не случайно большинство распространенных в этих местах видов приурочено к таким водоемам (табл. 5). Многие из них имеют большую концентрацию солей и тогда заселяются галофильными видами комаров.
Пустынные озера как по условиям развития, так и по приуроченности заселяющих их видов во многом напоминают степные. Отличительной их чертой являются небольшая глубина, меньшая площадь и более интенсивная степень зарастания. Концентрация соли во многих из них превышает допустимую норму, и это препятствует развитию в них галофобных личинок. Из галофильных видов такие водоемы обычно заселяют Сх. pusillus, а иногда и Ае. с. caspius. Озера с незначительной концентрацией солей являются излюбленными местами выплода комаров Culex, Anopheles, Culiseta, развивающихся без эмбриональной диапаузы (табл. 5). При этом виды первых двух родов, кроме An. hyrcanus, предпочитают открытые, хорошо прогреваемые участки озер, а виды Culiseta, напротив,— прибрежную затененную часть. Вместе с ними обычно встречается и Г/г. unguiculata.
На пониженных участках песчаных пустынь нередко можно встретить естественные выходы грунтовых вод. Чаще всего они отмечаются в предгорных районах и вблизи от теряющихся в песках русел небольших рек. Вода в них обычно держится в первой половине лета, затем пересыхает и появляется осенью. Наполненные водой, такие водоемы охотно заселяются многими видами комаров, но особенно представителями Culiseta и холодолюбивыми видами Anopheles. В результате грунтового подпитывания и сильного зарастания надводной растительностью температура воды в них никогда не достигает высоких показателей. Аналогичны им по описанным условиям и заселяемости личинками и родники.
Выделение горных водоемов обусловлено спецификой встречающихся в них видов и своеобразием экологии доходящих до них равнинных представителей. Специфика фауны и экологии горных биотопов отмечается и в Центральной Европе (Trpis, 1965). На различных высотах вода в местах выплода комаров чистая, прозрачная, с богатым бентосом, а иногда и планктоном. Даже на хорошо прогреваемых участках температура ее редко достигает 20—21°. Казалось бы, условия — идеальные лишь для олиготермных видов, но помимо них здесь встречаются, причем на довольно большой высоте (субальпийский пояс), такие .)притонные виды, как Сх. pipiens и Сх. longiareolata. В этом случае они обитают там, куда не доходят многие олиготермные представители. Кроме того, только в горных водоемах нами обнаружены Cs. bergrothi, Сх. martinii.
Своеобразна экологическая приуроченность встречающихся в них видов. Как и в равнинных условиях, представители Aedes предпочитают периодически пересыхающие водоемы, но если там — затененные биотопы, то здесь, наоборот,— открытые, хорошо прогреваемые, что соответствует принципу вертикальной смены стаций (Бей-Биенко, 1959). Виды Culex, Culiseta и Anopheles также чаще заселяют эфемерные, хорошо прогреваемые, мелкие водоемы, хотя и избегают до осеннего периода прямого пребывания на солнце. Сильно заросшие элодеидами водоемы не заселяются и освобождаются от личинок по мере зарастания.
В общем же вследствие своей специфичности и гипотермичности условий в горных водоемах личинки комаров редки. Исключение представляют широкие пологие долины с южной экспозицией, приближающиеся по условиям к равнинным.
Одну из многочисленных групп мест выплода кровососущих комаров представляют различные искусственные водоемы, связанные с хозяйственной деятельностью человека. К ним, прежде всего, относятся фильтрационные разливы и площади сброса поливных вод, песчаные, глинистые и щебнистые карьеры, придорожные кюветы и углубления в местах поднятия всевозможных дамб и перемычек. Регулярно подпитываемые грунтовой и заточной водой, они являются стойкими продуцентами комаров в течение всего летнего периода. В зависимости от мест нахождения такие водоемы приобретают специфику лесных, степных или пустынных водоемов озерного типа.
Для южных районов Казахстана немаловажное значение имеют и околопоселковые выемки грунта в местах производства самана, различные хозяйственные ямы, копанки и приусадебные водоемы — хаузы. В них выплаживаются комары, обычные для грунтовых вод пустынных водоемов. Некоторое значение в продуцировании отдельных представителей Culex и Culiseta имеют городские декоративные водоемы, фонтаны и залитые водой бочки. Для развития и выплода комаров пригодна и ирригационная сеть в местах слабого водотока.
Большую роль в поддержании очагов выплода различных видов комаров и их массовом продуцировании играют всевозможные пруды и рисовые чеки. Последние до периода вегетации, а частично и в период вегетации риса, обладают идеальными условиями для развития и выплода Сх. modestus, Ае. с. caspius, An. т. sacharovi и некоторых других. Их продуцирующая роль повышается в том случае, если около имеются постоянные фильтрационные или озерные водоемы, являющиеся беспрестанным поставщиком яйцекладущих самок. В несколько меньшем объеме, но аналогичное значение имеют неглубокие, слабо заросшие пруды, которые характеризуются спецификой озерных водоемов.
Рассмотренные типы мест выплода кровососущих комаров далеко не в полной мере отражают все их многообразие. Вследствие поразительной экологической пластичности и при наличии на территории Казахстана благоприятных абиотических и биотических условий (хорошая прогреваемость водоемов, обилие бентоса, планктона и нектона) они заселяют буквально все временные и постоянные скопления воды вплоть до неглубоких колодцев, корыт для водопоя скота и дупел деревьев.
