Не будь естественных регуляторов, численность комаров в природе была бы безграничной. Значительная часть каждой популяции комаров гибнет от болезнетворного влияния различных микроорганизмов, от паразитов и хищников. Уменьшение численности происходит как во время личиночного развития, так и в период имагинальной жизни. В Казахстане этот вопрос никем не изучался.
На протяжении нескольких лет мы отмечали отсутствие или незначительное количество личинок комаров в местах обитания мелководных рыб и мальков. В 1967 г. были поставлены опыты по выявлению хищного значения рыб по отношению к предимагинальным фазам комаров (Дубицкий, Дешевых, Деньгуб, 1967). Результаты их, а также изучения некоторых других гидробионтов как хищников приведены в таблице 7.
Наибольшей прожорливостью отличаются рыбы. За сутки один голец съедал 183—378 личинок II—III стадий Ае. с. caspius. Как только ему подсаживали личинок, он начинал метаться из стороны в сторону, хватая их на различной глубине, но чаще у поверхности воды. Это напоминало поведение гольцов в естественных мелководных разливах. Обладая, как показали наши опыты, большой прожорливостью, превосходящей даже гамбузию (145 личинок за 24 час, по В. Н. Беклемишеву, 1949), гольцы заселяют большинство медленно текущих водоемов, речных затоков и озер многих рек пустынной зоны (Берг, 1949). Предварительные результаты исследований дают основание считать серого гольца (Nemachilus dorsalis) весьма перспективным в борьбе с личинками комаров в пустынной зоне Казахстана. По плодовитости, прожорливости, способности проникать в самые мелководные участки (Мартехов, 1963) этот вид, при соответствующей организации мероприятий, может сыграть такую же роль в подрыве популяций комаров, как гамбузия в Средней Азии (Казанцев, 1959).
Из других гидробионтов большой прожорливостью в отношении личинок комаров отличаются личинки жуков-плавунцов (Dytiscidae), гладыши (Notonecta) и плавты (Naucoris). Частично это объясняется тем, что они не съедают личинок, а лишь высасывают их содержимое. Иногда это бывает так ювелирно сделано, что от личинок остает-* ся лишь кутикулярная оболочка с пищеварительной и трахейной системой. Им, вероятно, также принадлежит значительная роль в истреблении личинок Culicinae, тем более, что численность их в местах выплода комаров довольно значительная.
Иначе ведут себя по отношению к личинкам комаров жуки-плавунцы Dytiscidae. Привыкнув, вероятно, питаться более крупной добычей, они первоначально не реагируют на личинок комаров, даже таких крупных, как Ае. flavescens. Зато после 8—10-дневного пребывания без пищи они с такой жадностью набрасываются на подсаженных личинок, что за одну ночь пожирают около пятидесяти крупных экземпляров.
Совершенно незначительная роль в уничтожении предимагиналь-ных фаз комаров принадлежит личинкам стрекоз (Anisoptera) и ручейникам (Nemataulius). Добычей им обычно служили лишь отдельные ослабевшие или находящиеся в предличиночной депрессии особи; здоровых и активных схватить удавалось редко. Более активно охотились за личинками жуки-вертячки (Gyrinus) и водные скорпионы (Nepidae). Отдельные представители их съедали в лабораторных условиях за сутки от 2 до 17 особей.
В отличие от Dixinae другие представители семейства Culicidae — личинки некровососущих комаров подсемейства Chaoborinae могут приносить значительный вред предимагинальным фазам кровососущих комаров. Исследованию трофических связей, экологии и вредоносного значения представителей этого подсемейства посвящена серия работ А. С. Мончадского (1959, 1964). По его данным, представители рода Mochlonyx могут съедать за сутки от 1,5 до 27 личинок кровососущих комаров.
Мы отмечали довольно значительную заселенность личинками Chaoborinae временных водоемов в горно-степной зоне Южного Алтая. Количественное соотношение их с личинками кровососущих комаров было 1:10—15. Нападению подвергались особи такого же размера и более мелкие. Личинки хаоборин обычно были неподвижны в толще воды и при приближении личинки комара активно набрасывались на нее с головной стороны. Их ротовое устройство позволяет целиком захватывать голову личинки, по размеру чуть меньшую головы хищника. Отмечена нападаемость на личинок Ае. cantans. Ае. communis и Ае. pullatus. Личинки хаоборин обнаруживались в затененных лесных и пойменных водоемах в мае и июне, в период развития ранневесенних видов Aedes. В начале июня численность их начинает уменьшаться.
Из паразитов имаго часто отмечается поражение комаров водными клещами (Hydrachnellae), которые иногда в большом количестве встречаются как на самках, так и на самцах. На одной самке An. maculipennis мы насчитали 19 экземпляров Hydrachnellae. Чаще всего ими поражались полицикличные виды, развивающиеся в постоянных водоемах. Причем, выплаживающиеся имаго уже бывают заражены этими суперпаразитами. Их часто можно видеть впившимися в межсегментарную кутикулу брюшка с дорзальной и с вентральной стороны, реже на бочках груди и около кокс. У незначительно пораженных комаров патологических признаков не наблюдается. При массовом паразитировании отмечаются вялость имаго и пониженная активность. Вполне возможно, что очень пораженные экземпляры далеко от мест выплода не улетают и, погибая там, способствуют прохождению жизненного цикла этих суперпаразитов. Отпадения клещей даже с мертвых комаров мы не отмечали, возможно, за счет того, что сразу их замаривали. Существуют сведения, что в процессе жизни комары от них освобождаются.
В отдельных случаях отмечается нападаемость водомерок (Ger-ridae) на выплаживающихся из куколок имаго. Более активно, особенно в южных районах Казахстана, комаров поедают стрекозы. Последнее можно объяснить тесной экологической сопряженностью мест их выплода и обитания. Отлов нападающих на комаров стрекоз показал, что все они относятся к двум родам: Aeschna и Libellula. Нападения на комаров обычных в этих местах стрелок (Agrionidae) не отмечено. Активность стрекоз начиналась, как правило, через 1 —2 час после восхода солнца и продолжалась до глубоких сумерек. Утром они чуть заставали конец утренней активности комаров, а днем, летая среди зарослей, охотились за насекомыми, случайно вылетевшими из дневных убежищ. С этой целью в южных районах Казахстана стрекозы летают вокруг животных, пасущихся среди кустарниковых зарослей. Здесь им удается поймать как вспугнутых насекомых, так и вылетевших для нападения.
Основная активность стрекоз проявляется в вечернее время, когда спадает дневная жара и комары в массе вылетают из убежищ. Предпочитают охотиться за роящимися насекомыми, нередко приводя к распаду роя. Во время нападения подлетают близко к человеку и, кружась вокруг него, быстро разгоняют нападающих комаров. Пойманных насекомых пожирают на лету, не переставая охотиться.
Если активность стрекоз в вечернее время отмечается на высоте 1—1,5 м над землей, то чуть выше над ними с еще большей скоростью охотятся летучие мыши. Предметом их нападения служат те же роящиеся комары, которые в это время поднимаются на высоту до 2—3 м. В этот период около мест выплода комаров наблюдается значительная концентрация летучих мышей, которая в обычное время не отмечается. Зная прожорливость рукокрылых, не трудно представить, сколько они могут уничтожить комаров, особенно во время их роения.
В качестве врагов комаров приводится большой перечень видов птиц (Суитмен, 1964). Не проводя исследований пищевой массы орнитофауны в местных условиях, об этом судить трудно. Из активных истребителей комаров отмечены лишь береговые ласточки (Riparia rupestris). Активность этих птиц приходится на дневные часы. Охотятся они в основном за вспугнутыми или вылетающими из дневных убежищ для нападения на добычу комарами, поэтому в южных районах Казахстана часто сопровождают пасущийся скот и даже идущего человека. Предпочитают охотиться на открытых, сильно заросших травянистой или осоковой растительностью участках. Летают низко над землей (15—25 см над поверхностью травостоя). Высокая активность отмечена в местах обитания комаров Ае. с. caspius и Сх. modestus.
В настоящее время начаты более глубокие исследования по выявлению естественных паразитов, хищников и возбудителей заболеваний с целью использования их для интегрированной борьбы с комарами. В этом плане еще предстоит выяснить их пищевые связи, возможность лабораторного культивирования и, главное,— степень вредоносности для других насекомых.
Наибольшая численность комаров в Казахстане приурочена к обводненным и обильно орошаемым естественными осадками равнинным участкам. В основном это северные и восточные районы республики. Годовое количество выпадающих там осадков колеблется от 250 до 500 мм, основная их масса приходится на теплый период года. Созданию оптимальных для комаров мест выплода в немалой степени способствует равнинный, но сильно расчлененный рельеф местности, изобилующей мелкими и крупными озерами, затоками талых и паводковых вод, грунтовыми и пойменными заболо-ченностями. Водная площадь отдельных участков занимает до 40% территории некоторых районов Кустанайской, Северо-Казахстанской, Кокчетавской, Целиноградской, Павлодарской и Восточно-Казахстанской областей.
Соответствует описанному и климатическое разнообразие природных условий Казахстана. Если на севере республики средняя температура самого холодного месяца —22, а минимальная — 49, то на юге есть районы, где температура самого холодного месяца выше нуля (Пономарев, Борсук, 1927).
В пустынной и полупустынных зонах Казахстана массовый выплод комаров приурочен к поймам больших и малых рек, временным и постоянным озерам и заболоченностям. Численность комаров не уступает наиболее неблагополучным районам Северо-Восточного Казахстана. Объясняется это спецификой пустынных рек, уровень воды в которых выше прилежащих участков. Отмечаемые ежегодно позд-невесенний и летний паводки этих рек, наступающие в период таяния горных снегов, приводят к образованию неисчислимого количества хорошо прогреваемых и богатых питательными веществами пойменных мелководий. Многие из них, находящиеся поблизости от русла, за счет грунтовой фильтрации относятся к категории постоянных водоемов.
Во многом сходны с описанным побережья Алакульских озер, Балхаша, Аральского и Каспийского морей. Дельты впадающих в них рек за счет низинного положения и обилия снесенных отложений сильно расчленены и в большинстве случаев представляют питаемые отдельными рукавами обширные заболоченности. Колеблющийся, но не усыхающий совсем уровень воды на этих участках способствует выплоду неисчислимых полчищ самых разнообразных видов комаров. Немалую роль в этом играют ветры, действие которых проявляется тем сильнее, чем больше водоем. Вода, движимая ветром большой силы, может затоплять все прибрежные понижения рельефа, создавая благоприятные для комаров места выплода. Особенно это относится к северному побережью Каспия, где на протяжении летнего времени периодически поднимающийся уровень воды в водоемах култучной зоны способствует выплоду комаров рода Aedes.
Горные и предгорные участки Казахстана по обилию нападающих комаров не имеют первостепенного значения. Места выплода в них строго ограничены и пригодны лишь для развития холодолюбивых стенобионтных видов.