Основное убежище реликтового суслика — норы. Большинство нор приурочено к открытым участкам, но некоторые располагаются под защитой камней. Подавляющее большинство нор имеет один выход на поверхность. У суслика восточного подвида такие норы составляют (из подсчета 82 норЧ 62.7% (Строганова и Чжу-Динь, 1961), у западного — даже (из осмотра 300 нор) 92% (Петров, 1959). Гнездовые норы, по-видимому, чаще открываются на поверхность не вертикально, а наклонно. Однако вопрос о причинах этой особенности невыяснен, так как имеющиеся по строению нор сведения у разных авторов неопределенны, а подчас и противоречивы. Последнее частично объясняется малым количеством и отрывочностью данных (Ралль, 1945; Кузнецов, 1948 б) или крайней их обобщенностью данных (Кашкаров, Коровин, Курбатов, 1923; Стогов, 1951), которые и собирались к тому же в неодинаковые сезоны и в различных условиях обитания этого суслика. Важно, что все зимовочные гнездовые норы, по крайней мере у зверьков восточного подвида, при пробуждении сусликов из спячки обязательно имеют новый вертикальный выход, хотя и недалеко идущий в глубину (Ралль, 1945).
Происхождение этих вертикальных выходов из специальных от-норков или тупиков, типичных для зимовочных нор всех сусликов и дорываемых зверьками до поверхности весной после перезимовывания, очевидно, надо считать несомненным. Отсутствие же глубоких вертикальных ходов (глубже 10—15 см), на что указывают А. С. Строганова и Чжу-Динь (1961), или вертикальных ходов, ведущих в глубь норы, как пишет Б. М. Петров (1959), объясняется скорее всего расположением нор на склонах и составом самого грунта, оно же облегчает, по-видимому, нередко вторичную переделку зверьками первоначально вертикальных выходов в наклонные путем раскапывания одной из их стенок. Следовательно, большая частота наклонных выходов нор у суслика одного вида имеет по преимуществу вторичное происхождение и определяется особенностями условий его обитания.
Цифровые показатели строения нор реликтового суслика очень немногочисленны. Данные же, характеризующие особенности строения нор самцов, самок и молодняка, отсутствуют. Известно, что диаметр ходов нор этого суслика равен 7—9 см (Кашкаров, Коровин, Курбатов, 1923), входные отверстия имеют размеры от 5 до 7—8 и 10 см (Кузнецов, 1948 6; Афанасьев и др., 1953; Петров, 1959; Строганова и Чжу-Динь, 1961). Общая длина ходов гнездовых нор равна 0,9—4,5 м, размеры гнездовой камеры колеблятся от 15 X 18 до 22 X 25 см при 13—18 см высоты (Петров, 1959). Гнездовые камеры зимовочных нор располагаются обычно на глубине 100—150 си (Ралль, 1945). Летние гнезда, очевидно, мельче. К сожалению, в литературе по этому вопросу практически нет данных.
По наблюдениям X. Валиева, в 1949 г. в юго-западных отрогах Чаткальского хребта, в двух разрытых норах гнезда находились на глубине 75 и 84 см (Колесников, 1953). Известно также, что в летний сезон гнезда даже в норах с выводками могут нередко лежать на глубине всего 50—60 см (Ралль, 1945). Типично для реликтового суслика отсутствие курганчиков и нередко даже заметных выбросов земли около нор (Ралль, 1945; Строганова и Чжу-Динь, 1961). Временные норы совсем простого строения.
Размножениеиростмолодых. Реликтовый суслик достигает половозрелости уже в возрасте одного года. Особенности обитания в горных условиях сказываются на размножении данного грызуна в том отношении, что повышенная яловость может наблюдаться не у молодых, перезимовавших самок, как это чаще наблюдается у сусликов равнинных видов, а у взрослых, если время гона у последних совпадает с сильной весенней непогодой, очень обычной в горах (Петров, 1959).
Гон соответственно продолжительному выходу из спячки сусликов разных возрастных групп очень растянут и даже в одной местности длится около месяца (обычно весь март или апрель у зверьков разных популяций). Сведения о начале периода спаривания недостаточно ясны. По некоторым данным (Афанасьев и др., 1953), гон начинается уже через два-четыре дня после пробуждения и выхода на поверхность сусликов. Но, основываясь на нахождении первых беременных самок лишь через 10—18 дней после появления на поверхности взрослых сусликов (Ралль, 1945) и на очень запоздалых случаях беременности зверьков рождения предыдущего года (Петров, 1959), может быть, следует сказать и о несколько более поздних сроках (во всяком случае, для основной массы популяции) наступления этого биологического явления. Во время гона самцы, несмотря на обычно сохраняющиеся в течение всего этого времени неблагоприятные погодные условия, активны, мало питаются, дерутся между собой и в поисках самок бегают довольно далеко. К концу гона они очень худеют, теряя весь оставшийся от перезимовки жир.
Беременность длится 25—28 дней. Размножение обычно интенсивное, в нем в отдельные годы может участвовать до 86—87% (наблюдения 1943 г.; Ралль, 1945) и даже до 90—92% всех самок (наблюдения 1956—1957 гг.; Петров, 1959). Но, очевидно, нередко бывают годы очень пониженного размножения, как это отмечалось в Чаткальском хребте в 1958 г. (Петров, 1959) и Кегенском в 1957 г. (Строганова и Чжу-Динь, 1951), когда много самок (44%) осталось яловыми. Число эмбрионов обычно колеблется в пределах от 4 до 6 (в среднем по отдельным районам от 4,5—4,8 до 5,8 шт.) и максимально достигает до 10—12 шт. Эмбриональная смертность в благоприятные годы очень незначительна, составляет лишь 0,15 особи резорби-ровавшихся эмбрионов на одну родившую самку (Ралль, 1945). В неблагоприятные для размножения годы резорбция эмбрионов может заметно повышаться (до 8%, по Петрову, 1959).
Самки обычно приносят детенышей в зимовочных норах, хотя отмечены случаи появления выводков и в мелких временных (Ралль, 1945), на самом же деле, очевидно, в летних гнездовых норах, возможно, перестроенных зверьками из защитных нор.
Рост и развитие молодых реликтовых сусликов почти не известны: до сих пор имеются лишь отрывочные данные, очень скудно освещающие этот вопрос. Период рождения суслят весьма растянут. В средней полосе предгорий в Прииссыккулье и в горах Куулуктау (Ке-генский хребет) он длится от первой половины — конца апреля до начала— середины мая (Ралль, 1945; Строганова и Чжу-Динь, 1961), обусловливая такой же крайне разновременный и продолжительный выход молодняка сусликов на поверхность. Выход молодняка начинается с середины мая и тянется до середины июня. Некоторые суелята еще выходят из нор, даже когда уже идет массовое расселение большинства молодых сусликов (Ралль, 1945). В Чаткальском хребте выход суслят из нор наблюдается с конца первой декады июня (Петров, 1959).
Недружность и относительное запаздывание появления молодняка на поверхности и перехода его к самостоятельной жизни, помимо растянутости периода рождения суслят, во многом, очевидно, также определяется благоприятными условиями обитания сусликов в предгорной зоне в период размножения. Сопоставление данных показывает, что позднее усыхание растительности здесь (наступающее лишь с середины лета) обеспечивает достаточно хорошее питание кормящим самкам и удлиняет период лактации и пребывания молодняка в материнских норах по сравнению с равнинными видами, живущими в засушливых местообитаниях с недостаточными запасами сочных кормов вследствие быстрого выгорания растительного покрова. По-видимому, этим можно объяснить (Ралль, 1945) и то, что молодняк выходит на поверхность в возрасте не менее 30 дней, при длине тела 175— 180 мм, достигнув 75% размеров взрослых, т. е. будучи уже достаточно окрепшим. Можно предполагать, хотя прямых данных и нет, что и после появления из нор суслята, видимо, еще довольно долго живут группами, не разбиваясь, так как их массовое расселение происходит лишь в середине июня, при весе зверьков около 170 г и длине тела 190—195 мм. Вскоре после этого (конец июня) большинство молодых сусликов уже роет собственные норы.
Колониально с ть и типы поселений. Поселения реликтового суслика обычно имеют довольно хорошо выраженный колониальный характер. В связи с резко выраженной неравномерностью территориального распределения сусликов, отдельные, нередко крут ные колонии разобщены между еобой обширными пространствами, совершенно не заселенными этими грызунами. Данных о типах поселений реликтовых сусликов нет. Точно также почти отсутствуют сведения об использовании отдельными зверьками территории поселения. Несомненно, каждый суслик имеет свой индивидуальный гнездово-кормовый участок, ибо эта особенность является одной из самых характерных черт экологии вообще всех сусликов. Прямым подтверждением наличия гнездовых участков служит то, что беременные самки ревниво охраняют свои норы и кормовые площадки, отгоняя от них всех других сусликов (Строганова и Чжу-Динь, 1961). Косвенно существование индивидуальных участков у отдельных особей подтверждается и литературными данными (Кашкаров, Коровин. Курбатов, 1923; Ралль, 1945; Стогов, 1951) о сильной привязанности их к своим гнездовым норам, которые не покидаются ими весной после пробуждения от спячки, в большинстве оставаясь обитаемыми весь активный период и, перестраиваясь и изменяясь, используются одними и теми же зверьками в течение нескольких лет. О величине и границах индивидуальных участков говорить пока невозможно, так как до сих пор почти не имеется даже таких косвенных сведений, помогающих выяснить данный вопрос, как расстояния, на которые суслики регулярно отбегают от своих гнездовых нор в течение дня и в разные сроки сезона активной жизни.
Места обитания. Реликтовый суслик — типичный горно-степной вид, характерный для сухих низкотравных участков высокогорного пояса. Хотя он является, несомненно, сухолюбивым грызуном, мнение Ю. М. Ралля (1945, 1947) о нем, как о стенотопном полупустынном виде, характеризующемся стациальным консерватизмом, нельзя считать достаточно обоснованным. Во всяком случае последние литературные данные (Колесников, 1953; Токтосунов, 1958 а; Петров, 1959; Строганова и Чжу-Динь, 1961) не подтверждают подобной точки зрения.
В вертикальном направлении реликтовый суслик встречается довольно широко между 500—800 и 3000—3300 м над ур. м., спорадично заселяя благоприятные биотопы предгорного пояса и расположенных выше горных степей, доходя до лугостепей и нижней границы лесного пояса, а местами и до субальпийского.
Основная область обитания этого суслика лежит в пределах 1700—1800, 2000—2200 и 2400—2600 м над ур. м. Однако в разных частях ареала места обитания отдельных популяций этого суслика значительно разнятся по абсолютной высоте.
Зверьки восточного подвида в Кегенском и Кетменьском хребтах, в северной части горного массива Хан-Тенгри (плоскогорьеДегерес, верховья р. Текес) в Марынкольском районе (Антипин, 1946; Афанасьев и др., 1953; Строганова и Чжу-Динь, 1961) встречаются на высоте между 1800—2000 и 2300—2600 м. Здесь этот суслик связан преимущественно с ландшафтом более сухих предгорных полынно-типчако-вых полупустынных степей, расположенных вследствие весьма большой абсолютной высоты всей территории на 1700—2300 м над ур. м. Растительный покров местообитаний сусликов низкий и разреженный, как правило, сильно измененный неумеренным выпасом, существенно усиливающим полупустынные особенности местообитаний и, возможно, во многом даже обусловливающие вторичное происхождение самого ландшафта. В средней полосе этих предгорий местами (например, в Нарынкольском районе) уже значительно распаханной, фон целинной растительности, согласно данным Ю. М. Ралля (1945, 1947) и А. М. Строгановой и Чжу-Динь (1961), представлен полынью (Artemisia terrae-albae) и типчаком с некоторым количеством весенних эфемероидов — тюльпанов, гусятников, ирисов, кустиков чия я капага-ны. На скотобойных участках преобладают ассоциации осочки, в более влажных местах — мятлик луковичный. Однако верхняячасть предгорий (до 2400 м), заселенная этим зверьком также в значительном количестве, отличается большим господством типчака и появлением на северных склонах мезофильных лугостепных видов — зубровки, лугового мятлика, ежи, герани, шалфея и др., а иногда (ближе к лесному поясу) и кустарниковых зарослей спиреи. Это уже местообитания степного характера, выше постепенно переходящие в высокогорную лугостель.
В центральной части области распространения (Центральная Киргизия) в Кавакском хребте (Шнитников, 1936) суслики живут на высоте 1800—2000 м, очевидно, в подобных же условиях и выше (до 2600—3000 ж). Из краткого описания Б. А. Кузнецова (1939, 1948) можно понять, что они обитают и в горных степях на склонах речек Карасу и Караколь южнее Кетмень-Тюбинской котловины.
В западной половине ареала реликтового суслика амплитуда его вертикального расселения наиболее велика. Здесь отмечены самые низкие места обитания этого грызуна, хотя Б. М. Петровым (1959) и показано, что литературные сведения (Виноградов и Иванов, 1945; Виноградов и Громов, 1952) об обнаружении реликтового суслика на высоте лишь около 500 и 600 м, видимо, основаны на недоразумении, связанном с неверным пониманием данных Д. Н. Кашкарова, А. П. Коровина и В. П. Курбатова (1923) о сусликах в Таласском Алатау, на самом деле найденных ими на уровне 1400 и 2000 м. Но все же реликтовый суслик в других районах западной части ареала, очевидно, не очень редко живет значительно ниже 1000 м. В верхнем течении р. Чирчика (у нового Газалкента в Бостандыкском районе) суслики встречаются, по В. С. Бажанову (1953), в полосе богарных посевов на предгорных и низкогорных степных участках на высоте всего 800 м. Остальные места обитания этого суслика в Западном Тянь-Шане и на западной периферии Памиро-Алая расположены большей частью выше 1000 м.
Реликтовый суслик, живя преимущественно между 2000—2600 м над ур. м., заселяет ксерофитные высокогорные типчаковые степи, покров которых, по наблюдениям Д. Н. Кашкарова (1932), И. И. Колесникова (1953) и Б. М. Петрова (1959, 1961), сформирован ассоциациями типчака с большим участием мятлика луковичного и иногда некоторой примесью ковылей, а также с обилием ряда двудольных: лаготиса, остролодки, герани, мяты, аренарии, инулы, подмаренника и т. д. Верхний предел распространения реликтового суслика на перевале Кенколь (3300 м над ур. м.), в северной части Ферганского хребта (Кашкаров, 1934) и высокогорной зоне Кавакского хребта (Шнитников, 1936) приурочен, видимо, к таким же, как и на востоке, участкам степей, местами достигающих перевалов и нагорных плато.
Наиболее характерные биотопы реликтового суслика во всех поясах обитания этого зверька — сухие, с хорошо развитым почвенным слоем и относительно низким разреженным травостоем, иногда с наличием сорняков, пологие склоны увалов и холмов, отлогие склоны горных долин и ущелий в местах их расширения, а в западной части ареала (хребты Ферганский, Чаткальский, Таласский Алатау) и местами в восточной (Нарынкольский район) также перевалы и нагорные плато.
Суслики вообще предпочитают более мягкие, хорошо задернованные склоны северных, северо-восточных и восточных экспозиций, избегая заселять обычно каменистые и покрытые лишь редкой растительностью южные, юго-западные и западные склоны (Колесников, 1953; Железняков и Колесников, 1958). В Таласском Алатау (Токто-сунов, 1958 а) и в западной части Чаткальского хребта (Петров, 1959, 1961) зверьки наиболее многочисленны на плакорных участках с мелкоземлистой лёссовидной почвой, покрытых, согласно последнему автору, мятликом, местами с обилием лаготиса и луковичных эфемероидов (гусиные луки, тюльпаны, безвременник и др.). Но в высокогорных условиях в центральной части ареала, они, помимо отлогих склонов с типичной для горной степи типчаковой растительностью, свойственной району южнее Кетмень-Тюбинской котловины (Кузнецов, 1939, 1948), живут также и среди камней на щебнистых склонах долин и ущелий (Шнитников, 1936).
Повышенная численность этого суслика в восточной части ареала свойственна также участкам верхней полосы предгорий с сочетанием степных и луговых ассоциаций, являющихся оптимальными вследствие их комплексности, разнообразия и богатства кормовых условий (Ралль, 1945). В предгорной полосе суслики довольно охотно поселяются у старых зимовий с зарослями сорняков, в развалинах глинобитных построек и под дувалами у селений (Ралль, 1945; Стогов, 1951; Строганова и Чжу-Динь, 1961).
В западной части ареала реликтовый суслик нередко спускается по склонам в верхние пределы пояса арчи, встречаясь на открытых лужайках среди арчевников (Колесников, 1953; Железняков и Колесников, 1958; Токтосунов, 1958 а, 1958 б). В восточных районах этот грызун в подобных условиях почти не селится, и близ опушек ельников иногда отмечаются лишь отдельные его норы (Строганова и Чжу-Динь, 1961).
Суслики избегают сырых луговых участков, а также ковыльно-типчаковых ассоциаций на востоке ареала в Казахской ССР (Стогов, 1951). Обычно они не заселяют распаханные земли и не встречаются на поливных участках, хотя нередко и обитают рядом с ними (Шнитников, 1936).
Инфекционные болезни. Эпизоотологическое и эпидемиологическое значения. В экспериментальных условиях реликтовый суслик оказался высоковосприимчивым к чумному микробу; более чувствительны молодые зверьки. В период залегания сусликов в спячку чувствительность их к чумному микробу значительно снижается (Кудрявцев, 1961). В районах природной очаговости чумы на Тянь-Шане в результате тесного контакта с серыми сурками и обмена эктопаразитами этот суслик может иметь определенное эпидемиологическое значение в качестве одного из носителей возбудителя данного заболевания. Вследствие возможных в подобной обстановке вспышек чумных эпизоотии в период расселения молодняка (июнь) не исключено распространение сусликами эпизоотии на новые участки территории.
Паразиты. Основной паразит реликтового суслика — блоха Neopsylla setosa, составляющая до 84—85% всех его блох (Ралль, 1945). Кроме этого вида, в пределах Казахстана обычной блохой данного суслика можно считать Ceratophyllus relicticola (Феднна, 1948). К паразитам описываемого грызуна относятся также блохи Neopsylla teratura, N. pleskei, Rhadinopsylla bivirgis, Frontop-sylla frontalis, F. elata neutra, Amphipsylla sp., Amphipsylla anceps, Oropsylla ilovaiskii, O. silantewi (Ралль, 1945; Афанасьев и др., 1953; Петров, 1959) и клещи Ixodes crenulatus и /. redicorzevi (Галузо, 1950; Петров, 1959). Нахождение на реликтовых сусликах свойственных суркам блох рода Oropsylla и паразитического червя Paranopla-cephala transversaria говорит о связях между этими грызунами (Афанасьев и др., 1953; Строганова и Чжу-Динь, 1961).
Враги и конкуренты. Реликтовый суслик иногда занимает норы слепушонки и других полевок. Он имеет также довольно тесные связи с сурком Мензбира и с серым, а местами и с красным сурком, кормясь вместе с ними в одних местах, а нередко и поселяясь на сурчинах и в покинутых норах сурков (Кашкаров, Коровин, Курбатов, 1923; Стогов, 1951; Токтосунов, 1958 а; Петров, 1958; Строганова и Чжу-Динь, 1961).
Главнейшими врагами реликтового суслика можно считать степного хоря и перевязку, а из хищных птиц — балобана, черного коршуна, орла-карлика, курганника, беркута и некоторых других (Петров, 1959; Строганова и Чжу-Динь, 1961 и др.)- Суслят также могут поедать узорчатый полоз и щитомордник (Строганова и Чжу-Динь, 1961).
Изменения численности. Изменения численности реликтового суслика почти не изучены. В пределах Казахстана отмечено значительное увеличение численности этих грызунов в горностепной северной части массива Хан-Тенгри (Нарынкольский район), происходившее скорее всего с начала 40-х годов. Оно привело даже к некоторому расширению границ ареала этого зверька к северу и северо-западу. Плотность населения грызунов в середине этого десятилетия повысилась здесь в 2—3 раза, вследствие чего к 1947 г. суслики в некоторых местах стали даже серьезными вредителями сельскохозяйственных культур (Антипин, 1946; Беляев, 1955). Согласно отрывочным данным, появление сусликов в новых участках, где ранее их не было, вероятно, наблюдалось в упомянутом районе и в последующие годы.
В восточной половине Иссыккульской котловины заметное увеличение численности сусликов отмечено в первой половине 30-х годов. В 1934 г. плотность распределения их нор здесь составляла в среднем 72 экз. на 1 га (Фалькенштейн, 1935). К середине 40-х годов численность сусликов на северном берегу оз. Иссык-Куль весьма сильно сократилась. В данном районе это, несомненно, связано с сильным расширением посевных земель с конца 30-х годов, результатом чего было истребление или вытеснение популяции сусликов на менее благоприятные для их жизни участки территории (Ралль, 1945, 1947). Вследствие регулярного промысла численность реликтовых сусликов за последние 10—15 лет (с 1943 по 1954—1957 гг.) снизилась примерно в 1,5— 2 раза по сравнению с началом 40-х годов (Боровинская, 1961) и на южном берегу озера.
Практическое значение. Существенной роли в качестве вредителя сельского хозяйства этот суслик до последнего времени, по-видимому, почти не играл. В Казахстане серьезные повреждения этим сусликом сельскохозяйственных культур впервые зарегистрированы только в 40-х годах (Антипин, 1946), в связи с чем в отдельных случаях (Кегенский район) даже ставился вопрос о необходимости его истребления (Беляев, 1955). Заметный вред от него в Прииссыккулье отмечен в середине 40-х годов. Это связано, очевидно, с интенсивной распашкой земель в предгорьях в ближайшем соседстве с большими поселениями зверьков. В подобной обстановке суслики регулярно посещают поля пшеницы, ячменя, клевера, протаптывая на них тропинки (Ралль, 1945). Вред от сусликов усиливается с середины лета, когда дикая растительность усыхает и в засушливые годы. В других районах ареала они также приносят вред богарным посевам. На высокогорных пастбищах вред от реликтового суслика определяется главным образом его роющей деятельностью, способствующей эрозии почвы на склонах, а также нередко значительным вытаптыванием растительности у своих нор (Петров, 1959, 1960, 1961).
В последнее десятилетие этот суслик в Иссыккульской котловине стал объектом довольно интенсивного промысла, сократившего его численность. В течение только пяти лет (1953—1957 гг.) здесь было добыто более 210 тыс. зверьков, причем в отдельные годы их вылавливалось от 34,4 тыс. (1953 г.) до 46,0 тыс. (1955 г.) (Боровинская, 1961). Специальных работ по уничтожению реликтового суслика пока не проводится.
