Широко распространенный в Европе и Средней Азии вид. Вся территория Казахстана, кроме горных районов, попадает в его ареал. Несмотря на столь широкое распространение, встречается мозаично.
Объясняется это, вероятно, специфичностью личиночного развития, которое осуществляется только в постоянных и полупостоянных водоемах с богатой погруженной высшей растительностью, из которой личинки получают воздух для дыхания. Выше 600—800 ж н. у. м. не обнаружен.
Сроки появления первых особей в различных климатических зонах Казахстана различны. В бассейне Сыр-Дарьи первые особи появляются в начале мая, в бассейне Или —в конце мая, а в Гурьевской (Амиргазиев, 1966) и Кустанайской (Прыгунова, 1966) областях — с конца июня, что соответствует выплоду первой генерации.
Дальнейший ход численности также различен в южных и северных районах Казахстана. Для бассейнов рек Сыр-Дарьи и Или он характеризуется затяжкой массового развития до конца июля. Связано это с недостатком мест выплода, площадь которых увеличивается после летних паводков рек, наблюдаемых в начале и середине июля. В результате разливов образуется масса мелководных, хорошо прогреваемых водоемов с богатой рдестовой растительностью. В них в конце июля и происходит массовый выплод второго летнего поколения. В августе численность комаров нарастает за счет выплода третьего поколения.
С наступлением первых периодов ночного похолодания (конец августа — начало сентября) численность постепенно снижается, и в конце сентября имаго не встречаются. Подобную сезонность М. richi-ardii наблюдал и А. С. Мончадский (1949) в Таджикистане. Им также отмечены развитие трех поколений и уход на зимовку личинок четвертого.
В северных и западных районах республики заметное увеличение численности начиналось сразу после появления первых особей, особенно во второй половине июля. В середине августа количество нападающих уменьшалось, а в конце месяца прекращалось совсем (Амиргазиев, 1966; Прыгунова, 1966). Такая фенология говорит о развитии двух летних генераций и уходе на зимовку третьей.
Нападает в различных зарослях или вблизи от них. Залет в помещения носит случайный характер. От мест выплода далеко не улетает, хотя неоднократно отлавливался в светоловушку, находящуюся в 2—3 км от этих участков.
В бассейнах рек Или и Сыр-Дарьи местами дневок служат различные тугайные и кустарниковые заросли. В этих биотопах нападает в течение целого дня, хотя наибольшая активность проявляется в вечерние часы, задолго до темноты. В Кустанайской области днем комары прячутся в густых травянистых зарослях, откуда вылетают с наступлением полной темноты (Прыгунова, 1966). Основная масса нападает в лесных зарослях.
В выборе объектов нападения не проявляет заметной предпочи-таемости. Одинаково охотно нападает на людей и на различный скот. В пустынных районах довольно часто отлавливался на липучки около нор корсаков, ежей, сурков, сусликов, песчанок, у гнезда сороки, у гнезда-норы береговой ласточки. Агрессивность высокая, нападения не прекращаются даже при отмахивании.
Зимует в фазе личинки. Местами зимовки могут служить только глубокие непромерзающие водоемы с характерной погруженной растительностью. Гибелью личинок в промерзающих водоемах можно объяснить весеннюю подорванность численности популяции. Подтверждением этому служит указание Везенберг-Лунда (1920—1921) о том, что в весеннее время личинки не обнаруживаются в мелководных водоемах (менее ‘/з метра), которые были обильно заселены ими в летнее время. Особенно это относится к южной части Казахстана, где основное развитие происходит в эфемерных, летних водоемах. На севере республики места выплода вследствие меньшей приуроченности к неглубоким временным водоемам, вероятно, менее подвержены зимнему промерзанию, и в результате этого численность восстанавливается быстрее.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА AEDES MEIG. ПО ВЗРОСЛЫМ НАСЕКОМЫМ
Хоботок явственно длиннее передних бедер.
Лапки со светлыми колечками.
Светлые колечки лапок опоясывают вершины предыдущих иоснования последующих члеников.
Брюшко сверху с более или менее ясно выраженной продольной полосой из белых чешуек (у атипичных экземпляров брюшко может быть одноцветно-белым или с небольшими темными пятнами на боковых участках тергитов). а. Среднеспинка в светло-буровато-желтых или золотистых чешуйках с двумя узкими продольными полосами белых чешуек (у переходных экземпляров спинка одноцветная или с чуть заметными полосами).
Ае. (О.) caspius caspius Pall.
Распространен в пределах пустынной, полупустынной и степной зон Казахстана, б. Среднеспинка с широкой темно-бурой продольной полосой; боковые отделы среднеспинки в большинстве случаев покрыты серебристо-серыми чешуйками (у переходных экземпляров края среднеспинки окаймлены темно-бурыми чешуйками, светлые участки в виде широких продольных полос)
Ае. (О.) caspius dorsalis Meig.
Распространен в пределах степной и лесостепной зон Казахстана. По горным районам выклинивается далеко на юг.
Брюшко без продольной полосы белых чешуек.
Покровы тела светло-бурые; перевязи на брюшке и кольца на лапках выражены неярко.
Ае. (О.) mariae Serg.
С достоверностью не установлен. Встречающиеся на побережье Каспия и около солоноводных водоемов пустынной зоны Казахстана популяции с такими признаками укладываются в диапазон изменчивости Ае. с. caspius.
Покровы тела черно-бурые, перевязи на брюшке и кольца на лапках контрастные.
Ае. (О.) pulchritarsis Rond.
Возможен в южных и юго-восточных районах Казахстана. Светлые колечки на лапках опоясывают лишьоснования члеников.
Задние лапки при основании члеников с узкими (не более 1/4 длины среднего членика задних лапок) светлыми колечками. Задние лапки при основании члеников с очень узкими (1/5— 1/6 длины среднего членика задних лапок) светлыми колечками. Тергиты брюшка лишь с более или менее узкими, ровными или чуть суженными посередине белыми перевязями
Ае. (Aed.) vexans vexans Meig.
По всей территории Казахстана.
Задние лапки при основании члеников со светлыми колечками, достигающими 1/3-1/4 длины среднего членика задних лапок. Тергиты брюшка с более широкими, обычно суженными посередине перевязями и вкраплениями светлых чешуекв средней части тергитов, образующих подобие продольной полосы. Светлые покровы тела с желтоватым оттенком. Средней величины комары.
Ае. (Aed.) vexans nipponi Theob.
Горные и предгорные районы юго-востока Казахстана. Задние лапки при основании члеников с более широкими светлыми колечками, которые занимают на средних члениках около половины или более длины соответствующих члеников.
Тергиты с перевязями или пятнами светлых чешуек или в беспорядочно перемешанных темных и светлых чешуйках (у меланистически окрашенных особей светлые чешуйки могут отсутствовать, но тогда все брюшко темноокрашенное). Передние тергиты брюшка со светлыми округлыми пятнами, располагающимися на вершине предыдущего и на основании последующего тертита (более узкая часть пятна состоит из 1—2 рядов чешуек). Иногда светлые пятна в виде треугольников расположены вдоль средней линии брюшка. Светлые колечки на средних члениках задних лапок занимают 1/2 длины членика. Пятно белых чешуек на вентральных мез-эпистернах доходит до их переднего края
Ае. (О.) behningi Mart.
В Казахстане распространен севернее 47° с. ш.
Передние тергиты брюшка с одной или двумя перевязями светлых чешуек.
Передние тергиты с четкими узкими перевязями белых чешуек при основании; перевязи светлых чешуек у их вершины есть лишь на задних тергитах. Светлые колечки на средних члениках задних лапок обычно занимают менее 1/2 их длины. Пятно белых чешуек на вентральных мезэпистер-нах чуть не доходит до их переднего угла (обычно до угла доходят лишь одиночные чешуйки, а иногда и вовсе не доходят).
Передняя поверхность задних бедер пестрая; светлые и темно-бурые чешуйки на ней беспорядочно перемешаны. Передние и задние парастигмальные и метастигмальные пятна обычно разобщены. Боковые отделы среднеспинки в светлых кремовых или беловатых чешуйках с двумя-тремя парами бронзовых пятен, прилегающих к широкой срединной полосе такого же цвета. Коготок на лапке круто изогнуты.
Ае. (О.) cantans Meig.
Повсеместно, севернее 47° с. ш.
Передняя поверхность задних бедер светлая; темные чешуйки примешиваются к светлым лишь у вершины бедра. Передние и задние парастигмальные и метастигмальные пятна обычно слиты своими основаниями. Боковые отделы среднеспинки в золотистых чешуйках, часто с дополнительными, очень узкими бронзовыми полосками одного цвета, с широкой срединной полосой. Коготок на лапке полого вытянутый.
Ае. (О.) riparius D. К.
В Казахстане встречается мозаично, севернее 47° с. ш. На передних тергитах по две перевязи светлых чешуек: более широкая при их основании и более узкая у вершины. Жилки крыльев с более или менее значительной примесью светлых чешуек. Светлые колечки на средних члениках задних лапок обычно превышают 1/5 их длины. Если светлые перевязи на тергитах неясные, то на задних голенях торчащие треугольные чешуйки образуют муфту.
Светлые кольца на лапках очень широкие: занимают длины члеников, оставляя темной лишь вершинную часть.
На задних голенях торчащие треугольные чешуйки образуют видимое расширение — муфту.
Ае. (О.) kasachstanicus Guts.
Юго-восток Казахстана (бассейн р. Или).
Светлые кольца на лапках не превышают 2/3 длины члеников. Задние голени без торчащих треугольных чешуек. Передняя поверхность передних бедер светлая, почти сплошь в кремовых чешуйках, к которым в небольшом числе (главным образом в вершинной трети бедра) примешаны бурые чешуйки. Основания костальной и субкостальной жилок с группами светлых чешуек; последние никогда не покрывают сплошь эти жилки на значительном протяжении. Обычно светлых чешуек на жилках мало. Пятно светлых чешуек на вентральных мезэпистернах доходит до переднего угла. Среднеспинка покрыта золотистыми или бронзовыми чешуйками с узкими полосками из светлых чешуек на боковых участках. Их может быть по две с каждой стороны, редко они выражены неясно. Передние тергиты с четкими светлыми полосками, границы которых не размыты. На темных участках передних тергитов светлые чешуйки вкраплены лишь единично.
(О.) beklemischevi Den.
Обнаружен только севернее 50° с. ш.
Передняя поверхность передних бедер очень пестрая, в перемешанных черных и желтых чешуйках. Среди темных чешуек на жилках крыла обычно вкраплено большое количествожелтых чешуек, что придает крыльям пестроту. Основание костальной жилки сплошь покрыто светлыми чешуйками, редко светлых чешуек на крыльях мало. Пятно светлых чешуек большей частью не доходит до переднего угла вентральных мезэпистерн. Среднеспинка покрыта бронзово-красноватыми чешуйками, более светлые золотистые по краям. Светлые перевязи на тергитах нечеткие, обычно с размытыми границами, или же тергиты на всем протяжении пестрые. В южных частях ареала встречаются светлоокрашенные особи с брюшком, покрытым однотонными (одноцветными) светло-желтыми чешуйками.
Ае. (О.) excrucians Walk.
Распространен севернее 47° с. ш.
Тергиты без светлых перевязей или пятен. Брюшко сплошь покрыто желтыми однотонными чешуйками. Крупные желтые комары.
Все тело комара (среднеспинка, тергиты брюшка) одного цвета, покрыто яркими охристо-желтыми чешуйками. Нижние мезэпимерные щетинки имеются. Светлые колечки на средних члениках задних лапок очень широкие, занимают около 2/з длины. Коготок на лапке большой.
Ае. (О.) cyprius Ludl.
Встречается мозаично, севернее 48° с. ш., предпочитает горные и предгорные районы Казахстана.
Брюшко сильно отличается по цвету от среднеспинки. Тергиты брюшка покрыты светло-серовато-желтыми, неяркими чешуйками, обычно с незначительной примесью темных чешуек. Среднеспинка спереди в одноцветных красновато-бронзовых, а в заднем отделе у щитков — в соломенно-желтых чешуйках. Нижние мезэпимерные щетинки отсутствуют. Светлые колечки на средних члениках задних лапок более узкие, занимают около ‘/2 длины членика или немного более. Коготок на лапке очень большой и довольно пологий.
Ае. (О.) flavescens Mull.
Повсеместно, кроме самых южных районов Казахстана. Лапки без светлых колечек.
Брюшко в светлых чешуйках без перевязей на тергитах и треугольных пятен по бокам брюшка; темные покровы тела (кроме продольной полосы на среднеспинке) светло-бурые; чешуйки на проэпимерах широкие и прямые. Относительно крупные комары.
Ае. (О.) subdiversus Mart.
Распространен в Западном, Северном и прилежащих участках Центрального Казахстана.
Брюшко с перевязями на тергитах или треугольными пятнами светлых чешуек по бокам; темные покровы тела темно-или черно-бурые; чешуйки на проэпимерах узкие и изогнутые. Мелкие или средней величины комары.
Голова и среднеспинка в черных, довольно густо расположенных длинных и толстых щетинках (они бросаются в глаза). На проэпимерах черные щетинки расположены по всей задней половине склерита. Посткоксальное пятно чешуек имеется. Покровы тела, особенно ног (не чешуйки), черные. Коготок на лапке круто изогнут, дополнительный зубчик более половины длины коготка
Ае. (О.) impiger Walk.
Южный Алтай.
Коготок на лапке удлиненный, слабо изогнут, дополнитель-ный зубчик менее трети длины коготка.
Ае. (О.) nigripes Zett.
Южный Алтай.
Щетинки на голове и среднеспинке менее развиты. На проэпимерах щетинки расположены в один или два неправильных ряда вдоль заднего края склерита. Посткоксальное пятно чешуек имеется или отсутствует.
Дорзальные мезэпистерны почти сплошь покрыты светлыми чешуйками или светлые чешуйки образуют небольшое гипо-стигмальное пятно непосредственно под передней стигмой. Почти на всех участках тела, кроме тергитов брюшка, преобладают белые чешуйки. Основные жилки крыла покрыты широкими перемешанными белыми и темными чешуйками.
Посткоксальное пятно имеется.
Ае. (О.) si martini Guts.
Встречается на юго-востоке Казахстана, возможен в южных районах республики.
Посткоксальное пятно отсутствует.
Ае. (О.) detritus Hal.
В пустынной и полупустынной зонах Казахстана. Светлых чешуек почти на всех покровах тела значительно меньше половины. Жилки крыла покрыты узкими бурыми чешуйками с более или менее значительной примесью светлых.
Посткоксальное пятно имеется. Дорзальные мезэпистерны почти сплошь покрыты белыми чешуйками (свободен от них только небольшой участок ниже обычного места гипостиг-мального пятна).
Хоботок в темно-коричневых чешуйках без примеси светлых чешуек. Среднеспинка в красновато-бронзовых чешуйках, с узкой каемкой светлых чешуек спереди, с боков и сзади у щитка.
Ае. (О.) cataphylla Dyar.
В равнинных районах Казахстана распространен севернее 48 с. ш.; по горным и предгорным участкам доходит до 43° с. ш.
Хоботок с более или менее значительной примесью светлых чешуек, особенно в средней части. Среднеспинка в золотисто-желтых или светлых чешуйках с широкой продольной полосой чешуек бронзового цвета посередине, которая у атипичных экземпляров может отсутствовать
Ае. (О.) leucomelas Meig.
В равнинных районах Казахстана распространен севернее 48° с. ш.; по горным и предгорным участкам доходит до 43° с. ш.
Посткоксальное пятно отсутствует. Дорзальные эпистерны не сплошь покрыты белыми чешуйками (последние образуют на них лишь отдельные пятна). Непосредственно к низу под передней стигмой имеется небольшое гипостигмальное пятно светлых чешуек.
Пятно белых чешуек на мезэпимерах явно доходит до нижнего края последних. Нижние мезэпимерные щетинки всегда имеются и нормально развиты.
Передние бедра не пестрые. Среднеспинка с двумя узкими продольными темными полосками или без них. Тергиты в коричневых чешуйках с треугольниками светлых чешуек по бокам, которые часто на двух, трех и четырех передних тергитах соединяются перемычкой из светлых чешуек.
Ае. (О.) pullatus Coq.
Горные и предгорные районы Восточного, Юго-Восточного и Центрального Казахстана.
Передние бедра пестрые. Среднеспинка с широкой, несколько отличающейся по цвету от основного фона, продольной полосой и двумя узкими полосками светлых чешуек, тянущимися от боковых краев щитка до его середины. Светлые перевязи на тергитах без резких сужений. Боковые треугольники выражены слабо.
Ае. (О.) montchadskyi Dub.
Юго-восток и прилежащие районы Восточного Казахстана., Пятно белых чешуек на мезэпимерах не доходит до их нижнего края. Нижние мезэпимерные щетинки обычно отсутству-ют или единичны.
Ае. (О.) intrudens Dyar.
Северный, Восточный и прилежащие участки Центрального и Юго-Восточного Казахстана.
Дорзальные мезэпистерны на значительном протяжении голые; под передней стигмой нет гипостигмального пятна светлых чешуек. Светлые чешуйки образуют там только передние и задние парастигмальные пятна, которые могут сливаться друг с другом. Пятно белых чешуек на мезэпимерах всегда доходит до их нижнего края.
Светлые перевязи при основании двух-пяти тергитов более или менее резко суживаются к середине (у атипичных экземпляров перевязи могут быть ровными). Посткоксальное пятно имеется.
Все жилки крыла сплошь в темных, почти черных, чешуйках, очень редко в основании костальной жилки имеются одна-три желтоватых (не белых) чешуйки. Среднеспинка с боков и у щитка в золотисто-желтых чешуйках, с широкой полосой буровато-бронзовых чешуек посередине. Изредка встречаются особи с иным рисунком на среднеспинке. Передняя поверхность передних бедер в темно-коричневых чешуйках, светлые чешуйки единичны (их больше при основании передних бедер). Передние и задние голени темные. Коготок на лапке круто изогнут, основной коготь загибается почти сразу за зубчиком
Ае. (О.) punctor Kirby.
Северные и восточные районы Казахстана.
Основание костальной жилки на некотором протяжении в светлых чешуйках, которые могут доходить до уровня основания анальной жилки. Среднеспинка сплошь в золотисто-бронзовых или красновато-бурых чешуйках, нередко с двойной срединной полосой. Передняя поверхность передних бедер с большим количеством светлых чешуек среди преобладающих светло-коричневых. На передних и задних голенях светлые чешуйки снаружи образуют продольную полосу. Коготок на лапке длинный и слабо изогнутый .
Ае. (О.) hexodontus Dyar.
Восточный Казахстан.
Светлые перевязи на двух-пяти тергитах без всяких сужений посередине. Посткоксальное пятно имеется или отсутствует. Посткоксальное пятно имеется. Жилки крыла в темных чешуйках; в основании костальной жилки могут быть одиночные светлые. Среднеспинка в золотисто-желтых чешуйках, с одной широкой или двумя узкими средними полосами темно-коричневых, бронзовых узких чешуек или без них. Коготок на лапке вытянутый.
Ае. (О.) pionips Dyar.
Восточный Казахстан.
Посткоксальное пятно отсутствует. Основание костальной исубкостальной жилок крыла на более или менее значитель-ном протяжении (как у Ае. hexodontus) в светлых чешуйках.Среднеспинка обычно с двумя узкими продольными, почтичерными полосками; остальная часть среднеспинки покры-та золотисто-желтыми или серовато-белыми чешуйками, тем-ные полоски иногда не развиты. Коготок на лапке более кру-то изогнут.
Ае. (О.) communis de Geer.
В Казахстане распространен севернее 48° с. ш.
Пятно белых чешуек на мезэпимерах явно не доходит до их нижнего края. Остальные признаки в ином сочетании.
Пятно белых или кремовых чешуек на вентральных мезэпистернах явно доходит до их переднего края. Тергиты с яркобелыми широкими, лишь слегка суживающимися посередине перевязями. Передние и средние бедра спереди пестрые, в коричневых и ярко-белых чешуйках; задние голени снаружи с продольной полосой светлых чешуек. Коготок на лапке с маленьким и тупым зубчиком.
Ае. (О.) nigrinus Eck.
Встречается в Восточном Казахстане.
Пятно белых или кремовых чешуек на вентральных мезэпи-стернах или явно не доходит до их переднего угла, или близко подходит к нему, одиночные светлые чешуйки могут доходить до переднего угла этого склерита. Тергиты брюшка без широких светлых перевязей; вместо них имеются лишь светлые треугольники по бокам тергитов, которые могут соединяться узкой перемычкой из светлых чешуек. Передние и средние бедра темнее, не пестрые.
Пятно белых чешуек на вентральных мезэпистернах явно не доходит до их переднего угла. Задние голени темные. Голова и боковые отделы среднеспинки в ярких золотисто-желтых чешуйках; посередине среднеспинки имеется широкая (не всегда выраженная) полоса темно-бурых чешуек с бронзовым отливом. Коготок на лапке средней величины.
Ае. (О.) diantaeus Н. D. К.
Встречается в Восточном Казахстане, возможен в Северном. Пятно белых чешуек на вентральных мезэпистернах близко подходит к переднему углу склерита, отдельные чешуйки могут доходить до самого угла. На наружной поверхности задних голеней светлые чешуйки образуют продольную полоску. Голова и боковые отделы среднеспинки в беловатых чешуйках, посередине последней имеется широкая полоса бронзовых чешуек. Коготок на лапках маленький.
Ае. (О.) sticticus Meig.
Северные и восточные районы Казахстана.
Длина хоботка не превышает длины передних бедер (подрод Aedes Meig.)
Брюшко сверху более или менее одноцветное, без светлых перевязей.
Голова в преобладающих светлых чешуйках, примесь их от-мечается по бокам среднеспинки, на щитке и в проксималь-ной части хоботка; темные чешуйки брюшка черно-бурые, сметаллическим отливом
(Ае.) cinereus rossicus D. G. M.
Встречается мозаично, чаще в северных районах Казахстана. Голова в преобладающих бурых чешуйках; среднеспинка и хоботок без примеси светлых чешуек; темные чешуйки брюшка темно-бурые, часто также с металлическим отливом
А е. (Ае.) cinereus cinereus Meig.
Повсеместно, кроме высокогорных районов республики. Брюшко сверху с более или менее выраженными поперечными светлыми перевязями.
Ае. (Ае.) cinereus esoensis Yam.
Встречается в предгорных районах юго-востока Казахстана.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯВИДОВ РОДА AEDES МЕЮ. ПО ГИНОПНГИЯМ САМЦОВ
Класпеты имеются (подрод Ochlerotatus L.-Arrib.).
Как базальная, так и вершинная бородавка коксита слабо развита, последняя трудно различима.
Базальная бородавка усажена более или менее равномерны-ми волосками, щетинки отсутствуют
Ае. (О.) mariae Serg.
С достоверностью не установлен. Встречающиеся на побережье Каспия и около солоноводных водоемов пустынной зоны Казахстана популяции с такими признаками укладываются в диапазон изменчивости Ае. с. caspius. Базальная бородавка, помимо волосков, несет одну крупную щетинку.
Ае. (О.) pulchritarsis Rond.
Возможен в южных и юго-восточных районах республики. Коксит с развитыми вершинной и базальной бородавками или по меньшей мере одной из них.
Базальная бородавка с одной-тремя крепкими щетинками, значительно превосходящими по толщине другие волоски или щетинки.
Базальный отдел коксита с внутренней стороны с тремя щетинками, из которых две расположены на базальной бородавке.
Коксит в вершинной половине своей внутренней поверхности с направленным внутрь пучком густых волосков.
Ае. (О.) diantaeus Н. D. К.
Встречается в Восточном Казахстане, возможен в Северном. Коксит в вершинной половине без направленного внутрь пучка волосков.
Коксит у вершины с направленным дистально пучком волосков; стволик класпет близ середины с пальцевидным выростом (у атипичных экземпляров последний выражен очень слабо).
Ае. (О.) intrudens Dyar.
Северный, Восточный и Юго-Восточный Казахстан.Коксит у вершины без направленного дистально пучка во-лосков; стволик класпет без выроста.
Ае. (О.) pullatus Coq.
Горные и предгорные районы Восточного, Юго-Восточного и Центрального Казахстана.
Базальный отдел коксита с внутренней стороны несет не более двух крепких щетинок.
Базальная бородавка коксита с двумя крепкими щетинками; вершинная бородавка слабо развита.
Ае. (О.) caspius Pall.
Базальная бородавка сильно выпуклая; основания крупных щетинок бородавки удалены друг от друга на половину или более длины бородавки.
Ае. (О.) caspius dorsalis Meig.
Распространен в степной и лесостепной зонах Казахстана. По горным районам выклинивается далеко на юг.
Базальная бородавка слабо выпуклая; основания крупных щетинок бородавки сближены.
Ае. (О.) caspius caspius Pall.
Пустынная, полупустынная и степная зоны Казахстана. Базальная бородавка коксита несет не более одной щетинки. Вершинная бородавка развита слабо.
Внутренняя поверхность коксита в относительно коротких волосках (длина их меньше ширины коксита). Выпуклая часть крыла класпеты с острым углом.
Ае. (О.) impiger Walk.
Горные участки Северного и Восточного Казахстана. Внутренняя поверхность кокситав относительно длинных волосках (длина их превышает ширину коксита). Выпуклая
часть крыла класпеты без острого угла.
Ае. (О.) nigripes Zett.
Южный Алтай.
Вершинная бородавка развита хорошо.
Вершинная бородавка коксита длинная (от вершины членика она тянется в проксимальном направлении примерно до его середины) и усажена короткими щетинистыми волосками. Длина крыла класпет примерно в три раза превосходит его ширину; базальная бородавка не отделена от тела коксита.
Ае. (О.) punctor Kirby и Ае. (О.) hexodontus Dyar.
Северные и восточные районы Казахстана.
Длина крыла класпет не превышает его ширины; базальная бородавка в диетальном своем отделе явственно отделена от тела коксита.
Вершинная бородавка более или менее равномерно выпуклая; базальная бородавка короче и шире.
А е. (О.) nigrinus Eck.
Встречается в Восточном Казахстане.
Вершинная бородавка в дистальном отделе значительно более выпуклая, нежели в проксимальном;базальная бородавка длиннее и уже.
Ае. (О.) sticticus Meig.
Северные и восточные районы Казахстана.
Вершинная бородавка ограничена, как правило, вершинной третью или четвертью коксита.
Стволик класпет относительно короткий и прямой.
Крыло класпет в основной трети цилиндрическое и лишь к вершине имеет расширение.
Базальная бородавка, помимо крепкой щетинки, усажена очень короткими, торчащими волосками более или менее одинаковой длины …. Ае. (О.) flavescens Mull. Повсеместно, кроме самых южных районов Казахстана. Базальная бородавка, помимо крепкой щетинки, усажена довольно длинными щетинистыми волосками. Ширина базальной бородавки превосходит ее высоту примерно в два раза. Длина крыла класпеты в 4—5 раз превышает ширину.
Ае. (OJ montchadskyi Dub.
Юго-Восток Казахстана.
Ширина базальной бородавки примерно равна ее высоте. Длина крыла класпеты в 6—8 раз превышает ширину. Внутренняя поверхность коксита в относительно редких коротких волосках (противоположные концы их не заходят друг за друга). Пластинчатое расширение крыла класпеты небольшое и развито лишь в средней части, ближе к основанию крыла. Фаллозомаудлиненная, с легкой перетяжкой.
Ае. (О.) simanini Guts.
Юг и юго-восток Казахстана.
Внутренняя поверхность коксита в относительно густых длинных волосках (противоположные концы их заходят друг за друга). Пластинчатое расширение крыла класпеты развито в средней и дистальной частях на более значительном протяжении. Фаллозома короткая, яйцевидная, без перетяжки.
Ае. (О.) detritus Hal.
В пустынной и полупустынной зонах республики.
Пластинчатое расширение крыла класпеты начинается близ основания крыла.
Крыло класпет весьма широкое, высота базальной бородавки явственно (примерно вдвое) превосходит ее ширину при основании.
Ае. (О.) cantans Meig.
Повсеместно, севернее 47° с. ш.
Крыло класпет более узкое, ланцетовидное; высота базальной бородавки едва превосходит ее ширину при основании.
Ае. (О.) riparius D. К.
В Казахстане встречается мозаично, севернее 47° с. ш. Стволик класпет длинный и изогнутый.
Коксит с внутренней стороны в коротких щетинистых волосках, чуть меньше или равных его ширине.
Ае. (О.) cyprius Ludl.
Встречается мозаично, севернее 48° с. ш.
Коксит с внутренней стороны в длинных щетинистых волосках, в 1,5—2 раза превосходящих ширину коксита. Вершинная бородавка коксита с большим количеством щетинистых волосков.
Ае. (О.) communis De Geer и Ае. (О.) pionips Dyar.
В Казахстане распространен севернее 48° с. ш.
Вершинная бородавка коксита несет лишь несколько щетинистых волосков.
Лопасти девятого тергита, как правило, с 6—10 короткими прямыми щетинками.
Ае. (О.) cataphyLla Dyar.
В равнинных районах Казахстана распространен севернее 48° с. ш.; по горным и предгорным участкам доходит до 43° с. ш.
Лопасти девятого тергита с 8—12 направленными несколько наружу длинными щетинками.
Ае. (О.) leucomelas Meig.
В равнинных районах Казахстана распространен севернее 48° с. ш.; по горным и предгорным участкам доходит до 43° с. ш.
Базальная бородавка без крепкой щетинки.
Помимо базальной бородавки, усаженной плоскими ланцетовидными щетинками, коксит имеет около нее вторую бородавку с двумя тонкими и длинными щетинками.
Ае. (О.) subdiversus Mart.
Распространен в Западном, Северном и прилежащих участках Центрального Казахстана.
В базальной части коксита имеется лишь одна бородавка с длинными или короткими щетинистыми волосками. Базальная бородавка сильно развита, высота ее равна ширине или чуть больше ширины при.
Ае. (О.) behningi Mart.
В Казахстане распространен севернее 47° с. ш. Базальная бородавка плоская и широкая.
Базальная бородавка на половину своей ширины выступает над поверхностью коксита и густо покрыта короткими щетинистыми волосками, рыжеватыми в основной трети и темными к вершине.
Ае. (О.) kasachstanicus Guts. Обнаружен только на юго-востоке Казахстана (бассейн р. Или). Базальная бородавка более широкая (до 2/s длины коксита), совершенно плоская или чуть выступающая, покрыта короткими, очень тонкими одноцветными волосками.
Ае. (О.) excrucians Walk.
Распространен севернее 47° с. ш. Класпеты отсутствуют.
Стиль с двумя ветвями, на конце без придатка (подрод Aedes Meig).
Ае. (Ае.) cinereus Meig.
Длинная ветвь стиля на вершине двураздельная.
Ае. (Ае.) cinereus cinereus Meig.
Повсеместно, кроме высокогорных районов республики. Медиальная ветвь стиля простая, но короткая (длина ее равна примерно ‘/з длины боковой ветви); вырост основной части верхней поверхности коксита простой, ступенчатый, не двухвершинный; морщинистый участок нижней поверхности коксита удлиненной прямоугольной формы.
Ае. (Ае.) cinereus esoensis Yam.
Встречается в предгорных районах юго-востока Казахстана.Медиальная ветвь стиля простая, но длинная (длина ее равна примерно половине длины боковой ветви); вырост основной части верхней поверхности коксита явственно двухвершинный; морщинистый участок нижней поверхности коксита коротко-прямоугольной формы.
Ае. (Ае.) cinereus rossicus D. G. M.
Встречается мозаично, чаще в северных районах республики.Стиль на дистальном конце с более или менее развитым при-датком (подрод Aedimorphus Theob.).
Ае. (Aed.) vexans Meig.
По всей территории Казахстана.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК IV СТАДИИ РОДА AEDES MEIG.
Ае. (О.) diantaeus Н. D. К.
Встречается в Восточном Казахстане, возможен в Северном. . Длина усика меньше длины головы.
Лобные волосики расположены в один дугообразный ряд: дистальные зубцы гребня расставлены; щетка на восьмом членике брюшка из наибольшего числа (до 20) чешуек с остроконечным шипом; пучок на сифоне лежит за серединой, ближе к концу, из трех-шести тонких коротких ветвей (подрод Aedes Meig.) типичные личинки с признаками подрода.
Ае. (Ае.) cinereus cinereus Meig.
Типичные личинки: на передней поверхности дыхательнойтрубки, кроме предвершинных щетинок, имеется две парытонких, коротких, едва заметных волосков из двух-пяти ветвей.
Ае. (Ае.) cinereus rossicus D. G. M.
Типичные личинки: на боковых поверхностях дыхательнойтрубки у ее вершины имеются четыре пары дополнительныхочень коротких и тонких волосков.
Ае. (Ае.) cinereus esoensis Yam.
Лобные волоски каждой стороны расположены треугольником : средние лежат впереди внутренних.
Усики лишены шипиков.Жабры длинные, длиннееседла.
Пучок на усике в виде короткого простого волоска. Зубцы гребня длинные, шиловидные; их длина увеличивается от основания к вершине сифона. Щетка из 12—15 чешуек.
Ае. (F.) geniculatus.
Возможен в западных, южных и юго-восточных районах Казахстана.
Пучок на усике из двух-четырех коротких ветвей. Зубцыгребня нормального строения. Щетка из шестидесяти чешуек.
Ае. (О.) pulchritarsis Rond.
Возможен в южных и юго-восточных районах республики.
Усики покрыты хотя бы редкими шипиками. Если шипики развиты очень слабо (Ае. mariae), то жабры очень короткие, шаровидные.
На передней поверхности сифона, кроме предвершинных щетинок, имеются две-четыре пары хорошо развитых грубых волосков, а на боковых поверхностях, околооснования дистальных зубцов гребня, находится по боковому волоску. Пучок на сифоне в виде длинного простого волоска. Наиболее дистальный из расставленных зубцов гребня заходит за основание пучка, расположен в концевой трети сифона, почти у его вершины.
Ае. (О.) subdiversus Mart.
Распространен в Западном, Северном и прилежащих участках Центрального Казахстана.
На передней поверхностисифона дополнительные волоски, кроме предвершинных щетинок, отсутствуют. Дистальные зубцы гребня широко расставлены и заходят за основание пучка сифона.
Седло на последнем членике брюшка не доходит до его нижнего края.
Ае. (О.) cataphylla Dyar.
В равнинных районах распространен севернее 48° с. ш., по горным и предгорным участкам доходит до 43° с. ш. Седло кольцом опоясывает последний членик.
Ае. (О.) nigripes Zett.
Южный Алтай.
Дистальные зубцы гребня не заходят за основание пучка сифона.
Впереди плавника помещается четыре-шесть более коротких пучков, не объединенных общим основанием. Пучок у середины сифона (кроме Ае. mariae) в длину не меньше ширины трубки у места отхождения пучка.
Кроме обычных волосков, вся поверхность тела покрыта густыми рядами темных мелких шипнков. Голова и длинный сифон (индекс 4—5) охряно-желтого цвета; гребень на сифоне с двумя-тремя более крупными, широко расставленными
зубцами.
Ае. (О.) cyprius Ludl.
Встречается мозаично, севернее 48° с. ш.; предпочитает горные и предгорные участки.
Поверхность тела голая, без мелких шипиков, только с волосками.
Щетка из 6—12 чешуек.
Чешуйки щетки расположены в один неправильный, часто изогнутый углом ряд. Средние и внутренние лобные волоски из двух ветвей. Сифональный индекс 3,5—4.
Ае. (О.) riparius D. К.
В Казахстане встречается мозаично, севернее 47° с. ш. Чешуйки щетки расположены в два, реже в три ряда. Средние и внутренние лобные волоски простые. Сифональный индекс.
Ае. (О.) nigrinus Eck.
Встречается в Восточном Казахстане.
Щетка из 15—45 чешуек, расположенных по меньшей мере в два неправильных ряда или образующих пятно трапециевидной формы.
Шипы на усиках очень слабо развиты. Едва различимы. Седло последнего членика брюшка слабо развито, оставляет свободной его переднюю треть. Жабры очень короткие, округлой
формы. Сифональный индекс не более 2.
Ае. (О.) mariae Serg.
С достоверностью не установлен. Встречающиеся на побережье Каспия и около солоноводных водоемов пустынной зоны Казахстана популяции с такими признаками укладываются в диапазон изменчивости Ае. с. caspius. Шипы на усиках хорошо развиты. Седло хорошо развито. Жабры не менее половины длины седла. Сифональный индекс не менее 3.
Волоски на концах задних (самых крупных) клапанов стигмальной пластинки утолщены и крючкообразно изогнуты (в редких случаях чуть изогнуты или прямые).
Щетка из 30—40 (чаще 32—36) чешуек.
Ае. (О.) excrucians Walk.
Распространен севернее 47° с. ш.
Щетка из 20—28 (в среднем 22) чешуек.
Ае. (О.) behningi Mart.
В Казахстане распространен севернее 47° с. ш. Волоски на дистальном конце задних клапанов стигмальной пластинки не утолщены и, как правило, только слегка изогнуты.
Дистальные зубцы гребня расставлены.
Наиболее дистальные из зубцов гребня не заходят за середину сифона. Пучок сифона из пяти-шести ветвей.
Ае. (О.) flavescens Mull.
Повсеместно, кроме самых южных районов Казахстана. Наиболее дистальные один-три зубца гребня расположены за серединой сифона. Пучок сифона из двух-четырех ветвей.
Ае. (О.) beklemischevi Den.
Обнаружен только севернее 50° с. ш.
Дистальные зубцы гребня не расставлены, промежуток между двумя последними зубцами приблизительно равен таковому между двумя предыдущими. Плавник из 18—19 пучков, окруженных общим основанием, и из четырех-восьми пучков впереди него.
Ае. (О.) cantans Meig.
Повсеместно, севернее 47° с. ш.
Впереди плавника не более трех пучков, не объединенных общим основанием. У атипичных экземпляров: Ае. caspius, Ае. communis, Ае. pullatus, Ае. vexans, Ае. kasachstanicus возможны четыре-пять не объединенных общим основанием пучков плавника.
Жабры обычно короче седла, в исключительных случаях не более чем на ‘/з превышают его длину, как правило, не пигментированы.
Все чешуйки щетки не имеют длинного, главного шипа, а наконце и на боках несут ряд шипиков, из которых апикальные наиболее длинные. Пигментация всех покровов телачрезвычайно слабая; чешуйки щетки, зубцы гребня еле различимы. Жабры короткие, шаровидные.
Ае. (О.) detritus Hal.
В пустынной и полупустынной зонах республики. Хотя бы некоторые чешуйки щетки с длинным главным шипом. Покровы тела пигментированы интенсивнее; чешуйки щетки, зубцы гребня хорошо выделяются.Жабры овальные или вытянутые, более ‘/з длины седла.
Ветвление пучков плавника начинается далеко от основания;длина неразветвленного стебелька средних пучков в 1,5—2раза больше длины боковых отростков их основания. Неко-торые из ближайших к брюшной стороне чешуек щетки сдлинным главным шипом, остальные с двумя-тремя болеедлинными шипиками у вершины и с двумя-тремя более ко-роткими шипиками по бокам.
Ае. (О.) leucomelas Meig.
В равнинных районах Казахстана распространен севернее 48° с. ш., по горным и предгорным участкам доходит до 43° с. ш.
Ветвление пучков плавника начинается близко от их основания; длина неразветвленного стебелька не превышает длину отростка его основания. Нижние чешуйки щетки не отличаются от остальных наличием резко выраженного главного шипа: такие чешуйки могут единично встречаться в любом месте щетки.
Средние и внутренние лобные волоски из одной-двух ветвей. Личинки средней величины.
Сифон относительно короткий и широкий, отношение ширины к длине не превышает 1:3. Гребень из 15—26 зубцов (всреднем 20—22)занимает около половины длины сифона. У части чешуек щетки главный шип не выражен.
Ае. (О.) caspius Pall.
Пучки на сифоне расположены у его середины и состоят из трех-шести ветвей. Внутренние хвостовые волоски из четы-рех-десяти ветвей. Средний из волосков позади щетки из пя-ти-шести ветвей . . . Ае. (О.) caspius dorsalis Meig. Распространен в степной и лесостепной зонах Казахстана. По горным районам выклинивается далеко на юг. Пучки на сифоне расположены за его серединой, ближе к вершине и состоят из пятидесяти ветвей. Внутренние хвостовые волоски из 12—15 ветвей.Средний из волосков позади щетки из 7—14 ветвей.
Ае. (О.) caspius caspius Pall.
Распространен в пределах пустынной, полупустынной и степной зон Казахстана.
Сифон более стройный, индекс выше 3. Гребень из 13—15 зубцов (в среднем 14), занимает Уз сифона. У всех чешуек щетки главный шип выражен более или менее хорошо.
Ае. (О.) simanini Guts.
Предгорные районы юго-востока Казахстана. Средние и внутренние лобные волоски из трех-четырех ветвей.
Волоски на задних клапанах стигмальной пластинки толстые. Боковые волоски на седле из двух-четырех ветвей. Ха-рактерна хорошо развитая вторичная перистость головных исифональных пучков тела . . . Ае. (О.) montchadskyi Dub.Юго-восток и прилежащие районы Восточного Казахстана.Волоски на задних клапанах стигмальной пластинки тонкие,еле заметные. Боковой волосок на седле одинарный, как исключение, двойной. Вторичная перистость головных и сифо-нальных пучков выражена слабо.
Ае. (О.) kasachstanicus Guts.
Юго-восток Казахстана.
Жабры не менее чем в 1,5 раза длиннее седла, чаще всего пигментированы.
Число чешуек в щетке более 30; чешуйки, как правило, лишены главного шипа, а по краям и на конце несут ряд ши-пиков.
Средние и внутренние лобные волоски простые, лишь в виде редкого исключения из двух ветвей.
Ае. (О.) communis De Geer.
В Казахстане распространен севернее 48° с. ш. Средние и внутренние волоски из трех и более ветвей. Щетка обычно из 50—60 чешуек, не имеющих главного шипа. Усики тонкие, длинные, до 2/з длины головы или немного длиннее.
Ае. (О.) pionips Dyar.
Восточный Казахстан.
Щетка из 30—40 чешуек, часть из которых с главным шипом. Усики более короткие и толстые, около половины длины головы.
Ае. (О.) pullatus Coq.
Горные и предгорные районы Восточного, Юго-Восточного и Центрального Казахстана. Число чешуек в щетке меньше 30.
Седло опоясывает кольцом последний членик брюшка. Число чешуек в щетке 10—20; чешуйки мелкие — 0,07— 0,08 мм в длину.
Ае. (О.) punctor Kirby. Северные и восточные районы Казахстана.
Число чешуек в щетке пять-девять; чешуйки более крупные, 0,11—0,13 ММ в длину.
Ае. hexodontus Dyar.
Восточный Казахстан.
Седло не опоясывает кольцом последний членик брюшка, в крайнем случае доходит только до нижнего края его боков.
Внутренние лобные волоски простые и грубые. Пучок на сифоне не заходит за его середину.
Ае. (О.) impiger Walk.
Южный Алтай.
Внутренние лобные волоски из двух-пяти ветвей. Пучок на сифоне расположен за его серединой, ближе к вершине. Дистальные зубцы гребня (1—3) всегда широко расставлены, заметно крупнее остальных.
Пучок на дыхательной трубке за серединой, ближе к вершине всегда впереди наиболее дистального из зубцов гребня, из трех-восьми (чаще 4—6) тонких ветвей, более коротких, чем ширина трубки у места отхождения пучка.
Ае. (Aed.) vexans Meig.
Распространен повсеместно.
Пучок на дыхательной трубке у середины или немного за ней, из трех-восьми (чаще 4—6) ветвей, равных ширине трубки у места его отхождения или длиннее. Если число расставленных зубцов гребня больше двух, пучок лежит между их основаниями.
Ае. (О.) intrudens Dyar.
Северный, Восточный и прилежащие участки Центрального и Юго-Восточного Казахстана.
Зубцы гребня расположены на равном расстоянии друг от друга, как исключение, один наиболее дистальный может быть немного удален от остальных. В щетке 16—27 (чаще 20—24) чешуек.
Ае. (О.) sticticus Meig,
Северные, центральные (горные) и восточные районы Казахстана.
Подрод OchlerotatusL.-Arrib.
Ae. (О.) behningi Mart.
Характерный для степной и лесостепной зон СССР вид (Сазонова, 1959). В Казахстане до этого не регистрировался, был известен из пограничных районов Оренбургской (Федоров, 1951) и Саратовской областей (Martini, 1926). Оказался одним из массивных видов на севере, востоке и западе Казахстана.
По экологии и фенологии напоминает Ае. excrucians и Ае. can-tans, совместно с которыми чаще всего и встречается. В предгорных районах Восточного Казахстана в 1966 г. выплод произошел в конце мая. По мере поднятия в горные районы встречались личинки более ранних стадий. Если в степном поясе (500—700 м н. у. м.) в конце мая отмечались куколки, то в лесостепном преобладали личинки III—IV стадий. Окукливание последних наступило в конце первой декады июня, а выплод имаго произошел 4—5 дней спустя. В сильно заросших и затененных биотопах не встречается. Предпочитает относительно глубокие (40—80 см) водоемы, заселяя в них более глубокие центральные части.
Все места выплода с более или менее чистой водой и с прелой прошлогодней растительностью на дне. Температура в процессе развития личинок колебалось от 15 до 27". Большую часть времени личинки проводят в придонной части, редко выплывая для дыхания. В лабораторных условиях доращиваются хуже, чем Ае. cantans. Выплод имаго из определенных личинок (куколок) получить удавалось редко.
В Северном Казахстане местами выплода являются всевозможные разливы и затоки воды среди лесных участков поймы Иртыша. В Баян-Ауле места выплода те же, что и у Ае. cantans и Ае. excrucians (заболоченности в местах разлива горных ручьев и выходы грунтовых вод на пониженных участках). Изучение экологии и анализ сборов дают основание считать его одним из массовых представителей группы *cantans» в северных, восточных и северо-западных районах Казахстана.
Плотность личинок не достигает высоких пределов, но заселяемая ими площадь бывает велика. За 20 мин на человека может нападать до 70 особей. От затененных участков далеко не улетает, предпочитая оставаться в зарослях. В помещениях не обнаруживался. Роения не отмечено.
Поздневесенний моноцикличный вид с периодом активности в первую половину летнего сезона. Зимует в фазе яйца. Нападает как на человека, так и на домашних животных (крупный рогатый скот, лошади).
Ае. (О.) beklemischevi Den.
Вид, описанный 3. М. Денисовой (1955) под приведенным названием и О. Н. Сазоновой (1956) под названием Ае. grandilarva. По приоритету оставляется первое название. Распространен в лесной зоне СССР. В Казахстане установлен по сборам В. П. Боженко, И. Г. Прыгуновой, С. А. Скворцовой и В. М. Деньгуба в пределах Кустанайской, Павлодарской и Восточно-Казахстанской областей. Южнее 48° с. ш. не обнаружен. Эти разрозненные сведения не создают ясного представления об экологии Ае. beklemischevi в Казахстане. Тем не менее можно дополнить сведения О. Н. Сазоновой (1959) тем, что он встречается не только в лесной, но и в лесостепной зоне СССР.
Личинки отловлены в середине апреля в Семипалатинской и Павлодарской областях (В. П. Боженко, В. М. Деньгуб) и в начале мая в Кустанайской области (И. Г. Прыгунова). Во всех случаях местами выплода являлись открытые участки временных водоемов. По О.Н.Сазоновой (1959), местами выплода служат временные открытые водоемы на сухих и пойменных лугах, в лесных заболоченностях и припоселковых лужах, где он встречается совместно с Ае. cyprius, Ае. flavescens и Ае. excrucians.
Напоминает указанные виды и по фенологии. В. П. Боженко (1948) отлавливал имаго в середине мая — начале июня. Аналогичные сроки приводит О. Н. Сазонова (1959) для Рыбинского водохранилища. Ею отмечено частичное отрождение особей второй осенней генерации, но уже во временных дождевых лужах.
Судя по характеристике мест выплода и другим экологическим особенностям, этот вид должен быть довольно широко распространен в лесостепной и на интразональных участках степной зоны Казахстана. Об этом говорят просмотренные сборы из различных северных районов республики.
Ае. (О.) cantans Meig.
Ареал охватывает основную часть бореальной зоны Голарктики и вклинивается на территории СССР в Средиземноморскую подобласть (Крым, Северный Кавказ). В Казахстане распространен севернее 48° с. ш. По предгорьям Тянь-Шаня выклинивается до 44° с. ш.
Поздневесенний вид, развивающийся дольше других моноцик-лнчных видов (Сазонова, 1959). Объясняется это более высокой тер-мофильностью. М. Ф. Шленова (1952) установила, что развитие начинается при 10—11°, но протекает очень медленно. Оптимум развития при 19—25°. При 30° личинки быстро гибнут. Таким образом, верхний и нижний пороги его развития приближаются к полицикличным видам. В горных районах Восточного Казахстана, наоборот, развивается быстрее, чем Ае. excrucians и Ае. behningi, а выплод происходит раньше.
Развитие личинок в Восточном Казахстане протекало при 15— 24°. В равнинных районах выплод имаго происходит во второй половине мая, а на более возвышенных участках (1000—1200 м н. у. м.) — в начале июня. Личинки встречаются среди припойменных зарослей и в лесных водоемах. Предпочитают открытые или слабо затененные участки глубиной от 20 до 40 см. Вода в них отличается слабой минерализацией (107 мг/л), большой мягкостью (0,6°), незначительной окисляемостью (9,9 мг/л) и слабощелочной реакцией (рН 7,7). Столь низкие показатели объясняются тем, что большинство этих водоемов образовано талыми или паводковыми водами. В одном случае развитие отмечено в быстро высыхающем затоке талых и дождевых вод глубиной 10—15 см. В этом случае, несмотря на затененность водоема, развитие произошло быстрее, а личинки IV стадии и куколки с выплаживающимися из них имаго были примерно на ‘/з меньше обычных.
В высокогорных условиях Южного Алтая (Рахмановские ключи) на высоте 1900 м н. у. м. места выплода крайне ограниченны. Развитие отмечено лишь в длительно существовавших приозерных затоках. Спустя три года эти водоемы при постройке дороги были ликвидированы и популяция этого вида была подорвана настолько, что, несмотря на обилие водоемов других типов, ни личинки, ни имаго этого вида обнаружены не были.
Все места выплода характеризуются обилием на дне опавшей прошлогодней листвы. Большую часть времени личинки проводят на дне, редко, но на довольно продолжительный период (37—64 сек), всплывая к поверхности. В одном случае отмечено развитие в заточной яме глубиной 120 см. Хорошо доращиваются в лабораторных условиях, гибель незначительная, выплод дружный.
В Павлодарской области местами выплода являются всевозможные разливы и затоки воды в лесных участках поймы Иртыша. Аналогичные данные приводит Э. Р. Геллер (1939), обнаруживавший этот вид на покрытых густой растительностью островах Иртыша. В горных участках Казахского мелкосопочника (Баян-Аул) местами выплода являются различные низинные заболоченности — места разлива стекающих с гор потоков и выходы грунтовых вод на пониженных участках. В этих условиях его выплод происходит в менее заросших и затененных биотопах.
Один из массовых видов в Северном и Восточном Казахстане, на возвышенных участках Казахского мелкосопочника и в северо-западных районах республики (Иргиз, Тургай, верховья Илека, Уила). Крайние южные точки обнаружения около 48° с. ш. (северное побережье Каспия, южная часть Алаколя). Здесь отлавливаются единичные экземпляры.
Плотность личинок может достигать 70 экземпляров на 1 мг водной поверхности. За 20 мин на человека нападает до 370 особей этого вида. В дневное время держится в зарослях, нападая в течение всего дня. Наибольшая активность отмечается в предвечерние и вечерние часы, менее — в утренние. Далеко от зарослей не улетает, в помещениях не обнаруживается. Как такового, роения не отмечено, но зато наблюдались довольно частые перелеты самцов на высоте 1 — 1,5 м, что, вероятно, связано с поисками самок.
Личинки и имаго встречались в одних биотопах с Ае. excrucians. Ае. behningi, Ае. cinereus, Ае. communis. Ае. pullatus и Ае. punctor. Выше 1500 м н. у. м. (нижняя кромка лесного пояса горной части Алтая) не обнаружен. ;
Поздневесенний моноцикличный вид, преобладающий в первой половине теплого сезона. Зимует в фазе яйца. Самки в равной степени агрессивны по отношению как к человеку, так и к домашним животным (отмечено нападение на коров и лошадей).
Возможный переносчик туляремии (Олсуфьев, Руднев,1960).
Ае. (О.) caspius Pall.
В Казахстане встречаются оба подвида этого политипичного вида. Хотя существует много суждений об их видовой самостоятельности, на основании имеющихся у нас данных мы не можем рассматривать их в качестве видовых таксонов.
Ае. (О.) caspius caspius Pall
Широко распространенный в южных и средних частях Палеарк-тики подвид. В СССР его северная граница проходит где-то около 50 параллели. Не переходит он этот рубеж и в Казахстане. Характерен для пустынной, полупустынной и степной зон Казахстана, где заметно преобладает над другими представителями рода Aedes.
Места выплода крайне разнообразны, эвритопность Ае. caspius поразительна. Личинки могут развиваться как во временных, так и в постоянных водоемах с колеблющимся уровнем воды, что объясняется способностью этого вида в отличие от многих других видов Aedes откладывать яйца как непосредственно на воду, так и на влажную почву. В лабораторных условиях 70% кладок были произведены самками на воду и 30% —на влажную фильтровальную бумагу. Такая особенность благоприятствует беспрерывному развитию вида в самых разнообразных биотопах, где есть вода, и вместе с тем в случае высыхания водоема он гарантирован от гибели ввиду сухоустойчивости яиц, свойственной всем представителям Aedes. При отсутствии воды кладку производит в наиболее пониженные, чаще заливаемые участки водоема.
В больших постоянных водоемах развитие личинок происходит в прибрежной, пологонаклонной части со слабым током воды и при отсутствии волнобоя. В таких местах их можно встретить совместно с Cx. modest us. Cx. pipiens. An. hyrcanus. An. maculipennis и Ur. ungui-culata. В неглубоких постоянных и полупостоянных водоемах (15— 40 см) развитие может происходить по всей площади. Из временных водоемов местами выплода служат буквально все типы периодических скоплений воды: фильтрационные разливы, затоки и скопления воды в понижениях рельефа, выходы грунтовых вод, разливы родников, мелких речушек и оросительных каналов, поля фильтрации и рисовые чеки, скопления воды около колодцев и водопроводов, заводи крупных рек и особенно разливы во время паводков. Необходимым условием является хорошая инсоляция и слабое зарастание водоема. В более южных районах Казахстана, где прогреваемость воды и без того высокая, развитие может происходить и в заросших водоемах. В такого типа местах личинки встречаются совместно с
Ае. (О.) caspius Pall.
В Казахстане встречаются оба подвида этого политипичного вида. Хотя существует много суждений об их видовой самостоятельности, на основании имеющихся у нас данных мы не можем рассматривать их в качестве видовых таксонов.
Ае. (О.) caspius caspius Pall.
Широко распространенный в южных и средних частях Палеарк-тики подвид. В СССР его северная граница проходит где-то около 50 параллели. Не переходит он этот рубеж и в Казахстане. Характерен для пустынной, полупустынной и степной зон Казахстана, где заметно преобладает над другими представителями рода Aedes.
Места выплода крайне разнообразны, эвритопность Ае. caspius поразительна. Личинки могут развиваться как во временных, так и в постоянных водоемах с колеблющимся уровнем воды, что объясняется способностью этого вида в отличие от многих других видов Aedes откладывать яйца как непосредственно на воду, так и на влажную почву. В лабораторных условиях 70% кладок были произведены самками на воду и 30% —на влажную фильтровальную бумагу. Такая особенность благоприятствует беспрерывному развитию вида в самых разнообразных биотопах, где есть вода, и вместе с тем в случае высыхания водоема он гарантирован от гибели ввиду сухоустойчивости яиц, свойственной всем представителям Aedes. При отсутствии воды кладку производит в наиболее пониженные, чаще заливаемые участки водоема.
В больших постоянных водоемах развитие личинок происходит в прибрежной, пологонаклонной части со слабым током воды и при отсутствии волнобоя. В таких местах их можно встретить совместно с Cx. modestus, Cx. pipiens. An. hyrcanus. An. maculipennis и Ur. ungui-culata. В неглубоких постоянных и полупостоянных водоемах (15— 40 см) развитие может происходить по всей площади. Из временных водоемов местами выплода служат буквально все типы периодических скоплений воды: фильтрационные разливы, затоки и скопления воды в понижениях рельефа, выходы грунтовых вод, разливы родников, мелких речушек и оросительных каналов, поля фильтрации и рисовые чеки, скопления воды около колодцев и водопроводов, заводи крупных рек и особенно разливы во время паводков. Необходимым условием является хорошая инсоляция и слабое зарастание водоема. В более южных районах Казахстана, где прогреваемость воды и без того высокая, развитие может происходить и в заросших водоемах. В такого типа местах личинки встречаются совместно с Ae. vexans и Ае. cinereus. В Бетпак-Дале выплод отмечен даже в неглубоком (40 см от поверхности почвы) колодце «Кара-Кудук».
Такое разнообразие мест выплода было бы невозможно для несолевыносливого вида, поскольку большинство водоемов в пустынной и полупустынной зонах Казахстана в той или иной степени характеризуется примесью солей. Галофильность его чрезвычайно высока. Развитие личинок отмечено даже в водоемах с налетом соли на усыхающих участках побережья. Диапазон химического состава воды в местах обитания очень разнообразен. Достаточно указать, что развитие личинок отмечено при колебании жесткости воды от 3,8 до 66,2°, общей минерализации от 399 до 30 000 мг/л, слабощелочной среде и с той или иной комбинацией серных, аммиачных, углекислых, хлористых, кальциевых и магниевых соединений. В воде с нижним пределом указанных индексов и в слабо минерализованной встречаются как исключение. Лабораторные опыты показали, что концентрация солей в среде обитания влияет на выплод личинок, который происходит лишь в допустимой концентрации (1—2%). Встречаемость же и развитие личинок в более солоноводных водоемах обусловлены, вероятно, постепенной приспосабливаемостью личинок по отношению к повышающемуся в результате испарения воды проценту содержания соли. Это говорит о том, что механизм солевьтносливости подвида наряду с адаптацией в процессе эволюции заключается и в его большей индивидуальной приспосабливаемое™ в период развития.
Сезонный ход численности с поправками на температурный режим местности более или менее однотипен. Первые комары появляются в конце апреля — начале мая. Они, как правило, малочисленны, но при благоприятных для развития температурах и наличии образовавшихся после половодья пустынных рек, временных водоемов численность их быстро возрастает. В последующем с теми или иными перепадами, зависящими от наличия временных водоемов, обилие их сохраняется до середины августа.
Массовая численность отмечается в середине или конце июля, но в связи с задержкой летнего паводка может оттягиваться к середине августа.
Отдельные особи нападают до наступления заморозков, причем в последние теплые дни наблюдается довольно массовый залет их в жилые и заброшенные помещения, где они усиленно нападают на человека. В условиях Южного Казахстана массовый залет наблюдался во второй половине октября при 18—22°. Нападение самок было таким ожесточенным, каким оно бывает лишь в летнее время. Интересно отметить, что в тугаях в это время можно встретить только единичные экземпляры, и то с пониженной агрессивностью.
Самки Ае. с. caspius менее чувствительны к влиянию температуры и освещенности среды, чем многие другие виды Aedes, и поэтому суточный ритм активности их в значительной степени растянут и стушеван. Утреннее нападение начинается с первыми признаками рассвета. Наиболее активно оно проявляется перед восходом солнца и непосредственно в период восхода. Затем, постепенно снижаясь, активность сохраняется до 7—9 час утра, а в прохладные дни — и дольше. В непосредственной близости от мест укрытия комары нападают весь день, при умеренных температурах сильнее, а при высоких (35—37°) — слабее. Вечерняя активизация наступает после спадения дневного зноя и бывает ощутимой за 1—1,5 час до захода солнца и особенно сильной после захода. В светлые, лунные ночи депрессии не отмечается, что характеризует в сумме диапазон световой активности этого подвида. Охотно летит на свет и поэтому особенно часто и много отлавливается светоловушкой.
При определенных благоприятных условиях развитие может идти весь летний период. Скорость развития и количество генераций определяются температурным режимом. В Казахстане ввиду сильной инсоляции условия очень благоприятны. За теплый период подвид может проделывать до 5—6 генераций, из них ярко выраженных (связанных с массовыми разливами) в пустынной зонеКазахстана три: в мае, июне и июле. В Гурьевской области отмечается два пика: в мае и июле (Жук, 1967).
Лабораторные исследования показали, что в весеннее и осеннее время выплод личинок очень растянут. Объясняется это тем, что количество яиц в водоемах с колеблющимся уровнем воды беспрерывно пополняется самками как первых генераций, так и последующих. При этом склонности яиц к диапаузнрованию летом не отмечается, временное прекращение развития связано лишь с высыханием водоемов. В данном случае выход яиц из этого состояния отмечается сразу же после залития их водой. Следовательно, в летнее время возможно как непосредственное развитие Ае. с. caspius, так и чередующееся с эмбриональным покоем. Такая двойственность говорит о чрезвычайно большой приспособленности этого подвида к существованию в засушливых условиях, чем, по всей видимости, и определяется доминирование его во многих районах пустынной и полупустынной зон Казахстана.
Уязвимость этих комаров к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды проявляется лишь при позднелетнем или осеннем выплоде и наступающем затем резком похолодании. Но и в этом случае они застрахованы от полной гибели за счет асинхронности от-рождения личинок и преждевременного наступления диапаузы у части осенних яйцекладок. Частичное отрождение личинок Ае. с. caspius в весеннее и осеннее время подтверждают данные Н. В. Хелевина (1958а, 1959), который в опытах с близким подвидом Ае. с. dorsalis показал, что при пониженных температурах наступает асинхрон-ность выплода.
В аридных условиях Казахстана возможен и весенний подрыв численности популяции. Происходит он в тех случаях, когда при затяжной, теплой, но дождливой осени многочисленные самки откладывают яйца во временные небольшие затоки, которые быстро пересыхают весной, вызывая массовую гибель развивающихся в них личинок.
Лабораторные опыты показали, что к задержке эмбрионального развития способны не все яйца Ае. с. caspius, а лишь те, которые пробыли в оптимальных условиях (влажность, температура) не менее 4—5 дней. К этому времени, как показали исследования Н. В. Хелевина (1946, 1958а, 1959), у многих видов Aedes происходит формирование личинок. Следовательно, до 4—5 дней яйца Aedes подвержены губительному воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. Если судить по удлинению в зависимости от температуры эмбрионального периода развития, то при более низких температурах формирование личинок должно затягиваться, а срок уязвимости их яиц соответственно удлиняться.
Опыты с промораживанием личинок показали, что нахождение их в течение 12—14 час в замерзшей при — 6—10° воде к гибели не приводило. Активность их начиналась по мере оттаивания. На последующем развитии это не отражалось. В опыте испытывались личинки I, II и III стадий. Гибель личинок отмечена лишь в двух случаях, когда вследствие сильного промерзания тонкий слой льда потрескался и, вероятно, травмировал личинок.
Сезонный ход численности и условия возникновения диапаузы дают основание считать, что постепенное нарастание обилия этого вида происходит в результате переясивания неблагоприятных зимних условий незначительным количеством диапаузирующих осенних кладок. Основная же масса популяции, развивающаяся беспрерывно, не успевает закончить развитие до осеннего периода и гибнет при наступлении похолодания. Неоднократные наблюдения в течение ряда лет подтверждают, что даже после периода с большой численностью восстановление популяций на следующий год происходит постепенно, начиная с небольших количеств. Прохождение холодового периода для яиц, находящихся в диапаузе, не обязательно. Во многих опытах выплод происходил после залития сухих яиц водой независимо от сезона и условий содержания.
Количество откладываемых яиц колеблется от 95 до 233 (в среднем 170). В весенний период оно, как и размер выплаживающихся имаго, меньше. Самки летних генераций по размерам значительно крупнее. Возрастает к осени и среднее количество откладываемых яиц.
При развитии личинок в эфемерных, бедных питательными веществами водоемах отмечается еще одна характерная экологическая особенность. Самки летних генераций начинают нападать через 6— 8 дней после выплода. До этого они роятся и питаются соками растений. А. С. Мончадский (1956) причину удлинения предагрессивного периода объясняет ускоренными темпами развития личинок, в результате чего у вылетающих имаго плазма клеток яйцевых фолликулов еще лишена жировых и желточных включений, т. е. самки находятся на стадии «N» и еще более ранней. Отмеченный период идет на дозревание яйцевых фолликулов по крайней мере до II фазы. Наши наблюдения полностью подтверждают это, тем более что рассматриваемое явление обычно наблюдается лишь во временных, быстро пересыхающих водоемах, в которых едва успевает закончиться пред-имагинальное развитие. В более глубоких и постоянных водоемах это же поколение выплаживается на 4—5 дней позже, но становится агрессивным на 3—4 сутки.
Продолжительность жизни составляет 1—2,5 месяца. Об этом говорит сравнительный анализ времени выплода и степени потертости отлавливаемых самок. Кроме того, об этом можно судить по тому, что иногда приходится встречать самок этого подвида в местах, где, казалось бы, совершенно отсутствуют условия для их выплода. Так, в 1963 г., остановившись на ночлег в пустынной части Дарья-лык-Такыра, мы подверглись в вечернее время ожесточенному нападению Ае. с. caspius. Утром удалось отловить несколько экземпляров имаго, укрывшихся на дневку в трещинах саксаула и в углублениях почвы. Водоемов в окрестности в радиусе 70—100 км не было. Обследование местности показало, что 1 —1,5 месяца назад до этой территории доходила вода весеннего разлива.
Роение отмечается перед наступлением сплошной темноты. Ориентирами обычно служат отдельные деревья, а в зарослях — открытые поляны, на которых рои клубятся над какими-либо ориентирами. Отмечено роение и в населенных пунктах, где комары клубились прямо во дворе. Высота роения не превышает 1,5—2,5 м. Наблюдается оно только в теплые, безветренные дни. В одном случае роение отмечено совместно с Ае. vexans, который при этом доминировал количественно.
Дневными убежищами чаще всего служат различные растительные заросли, а там, где их нет, — трещины почвы, расщелины скал, провалы могил, колодцы, заброшенные помещения, пещеры и норы различных животных. П. А. Петрищева (1962) отлавливала этих кровососов в норах барсуков, волков, шакалов, лис, корсаков, песчанок, сусликов, крыс, варана и черепахи. Мы к этому списку можем добавить еще сурка, дикобраза, обыкновенную полевку, у нор которых на липучки попадались самки этого подвида.
Из домашних яшвотных отмечен на лошадях, коровах, ослах. Охотно нападает на человека, нередко преследуя его на значительные расстояния. Мигрирует в поселки, находящиеся от мест выплода в 2—3 км. Один из кровососов, залетающих для кровососания в помещения, где активно нападает при электрическом освещении. Напившиеся самки стремятся вылететь, а голодные нередко остаются на дневку, но в дневное время нападают редко. Наряду с Cx. modestus является самым массовым для южной половины Казахстана кровососом.
Повинен в трансмиссии туляреминного микроба, который может в нем сохраняться до 12 дней (Олсуфьев, Руднев, 1960). В Восточном Казахстане от Ае. с. caspius выделен штамм нейротропного вируса группы «А» (Жуматов и др., 1966).
Ае. (О.) caspius dorsal is Meig.
Подвид, морфологически и экологически близкий с Ае. с. caspius. В отличие от последнего заселяет более северную часть Палеарктики. Широко распространен в северных районах США и Канады (Mafcheson, 1944; Carpenter, La Casse, 1955).
Основная часть ареала лежит севернее 50 параллели. Подвид, характерный для лесной и лесостепной зон (Мончадский, 1951). В Казахстане распространен в основном в лесостепной зоне. По горным, предгорным районам и поймам равнинных рек отмечается экстразональное проникновение в степную и пустынную зоны. В результате этого по отношению к Ае. с. caspius является симпатрическим.
Места выплода этого подвида подобно Ае. с. caspius представляют открытые, хорошо прогреваемые водоемы. В Кустанайской области таким требованиям удовлетворяют неглубокие, лишенные растительности временные водоемы, а в Восточном Казахстане — мелкие ямы с талой водой и пойменные разливы. Развитие личинок отмечено в воде со слабощелочной реакцией (рН 7,7), незначительной общей и компонентной минерализацией (317 мг/л), но с большой окисляемостью (21,8 мг/л), что, по всей вероятности, объясняется обилием гниющего растительного материала.
Один из самых многочисленных в Северном и Восточном Казахстане кровососов. В Павлодарской области 50% нападающих комаров составляют эти насекомые. Личинки последних стадий обнаруживаются в начале мая, вылет имаго происходит в средних числах этого месяца. Выплод второй генерации приходится на конец июля, а третьей — на конец августа. Массовой численности кровососы достигают после выплода третьей генерации. В это время на человека за 20 мин нападает до 600 особей. Затем наступает снижение численности, и в конце сентября комары исчезают совсем (Прыгунова, 1966). Такая фенология определяется прогрессивным увеличением обилия комаров за счет сохранения особей предыдущей генерации и выплода новой. Вместе с тем часты и наслоения генераций, сглаживающие обычную картину. В засушливые и холодные годы численность комаров не достигает высоких цифр, а количество генераций уменьшается до двух.
Трехвершинный ход численности Ае. с. dorsalis характерен и для горных (1800—3500 м н. у. м.) районов юго-востока Казахстана, что соответствует лесостепному поясу. Как и на севере Казахстана, первые особи появляются во второй декаде мая, а исчезают в сентябре. Резкие увеличения численности отмечены в июне, июле и августе. На отдельных горных участках является доминирующим кровососом. По сведениям Ж. Исимбекова (1966), роение происходит в тихое вечернее время при 11—18° на высоте 1,5—3 м. Ориентирами служат кустарники, различные заросли и пасущиеся животные. ‘Количество роящихся самцов колеблется от единиц до сотен.
Суточная активность не отличается от таковой Ае. с. caspius. Наибольшее количество нападающих отмечено в утреннее и вечернее время. В укрытиях нападает и днем. Температурный порог активности значительно ниже, чем у Ае. с. caspius. Если нападение последнего прекращается при температуре ниже 16—17°, то у Ае. с. dorsalis это приближается к верхнему порогу активности. В горах Заилийско-го Алатау оптимальной для нападения является температура в пределах 12—18°.
Местами дневок служат различные естественные укрытия, но чаще всего травяной покров и кустарниковые заросли. В лесу отлавливается редко, даже в период максимальной численности, хотя на разреженных пойменных участках Павлодарской области приурочен к таким местам. В северных районах Казахстана отмечается своеобразная концентрация имаго возле водоемов, что, вероятно, связано с локальностью мест выплода в этом районе.
Подобно Ае. с. caspius, развитие этого подвида может осуществляться в летнее время без эмбриональной диапаузы. Тем самым жизненная схема его приближается к Anopheles и Culex, но способность впадать в диапаузу сохраняется частично в середине и полностью в конце теплого периода года.
Наиболее полно экология Ае. с. dorsalis освещена в серии работ Н. В. Хелевина (1946, 1958а, 1959). Автором доказана возможность развития личинок первой генерации при 3—5°. С повышением температуры скорость развития и процент выплода увеличиваются. Порог развития следующих поколений находится около 18,2—18,3°, а температура около 30° является оптимальной.
В осенний период наступление диапаузы возможно лишь у яиц последней летней генерации, и то по истечении 4—6 суток, необходимых для формирования личинки. В летнее время задержка выплода личинок происходит под влиянием неблагоприятных условий среды (высыхание водоема, низкие температуры). Самки летнего поколения способны в течение 9 суток переносить понижение температуры до +1° и при последующем повышении температуры откладывать жизнеспособные яйца. При 8—9,5° самки, находящиеся на различных фазах гонотрофического цикла, не только заканчивают формирование яиц, но и производят кладку. Как летним, так и осенним яйцекладкам свойственна асинхронность развития, что является экологической приспособленностью к сохранению популяции в меняющихся условиях внешней среды. Все это говорит о чрезвычайно высокой экологической пластичности подвида.
Активный кровосос. Охотно нападает как на человека, так и на домашних животных (лошади, крупный рогатый скот). Питания на диких животных не отмечено, хотя массовость егонаотдельных участках, редко посещаемых человеком и домашними животными (горные районы), дает основание считать, что в круг его прокормите-лей могут входить и дикие животные.
Доказанный переносчик вируса японского энцефалита, западного конского энцефаломиелита и энцефалита Сан-Луи (Kissling, 1960).
Ае. (О.) cataphylla Dyar.
Распространен циркумбореально в пределах лесной зоны Гол-арктики. В РСФСР на юг, за пределы лесов, почти не выходит (Сазонова, 1959). В Казахстане встречается в лесостепной зоне, выклиниваясь по поймам рек в степную. По лесному поясу горных хребтов, окаймляющих Казахстан с востока, проникает в юго-восточные районы Казахстана и далее в горные районы Киргизии (Конурбаев, 1965). Распространен на высоте 1700—2700 м н. у. м.
В равнинных районах Казахстана местами выплода служат различные естественные углубления рельефа, ежегодно заливаемые талой водой. Места выплода, как правило, располагаются поблизости от лесных участков и пойменных зарослей. В горных районах выплод происходит в долинах по поймам равнинных участков горных рек. В равнинных районах Северного Казахстана личинки старших возрастов обнаруживаются в начале мая. Массовое появление имаго происходит в середине этого месяца. Через 2—3 дня после выплода начинается их нападение. Продолжительность периода активности длится около месяца. Последние особи отлавливаются в первой декаде июня (Прыгунова, 1966). Вид моноцикличный.
Как и для других ранневесенних видов, для Ае. cataphylla характерны утренняя и вечерняя активность и возможность дневного нападения при приближении к местам дневок. Днюют самки в растительном покрове и всевозможных зарослях. Отличается агрессивностью, залетает в поселки, расположенные в 2 км от мест выплода (Прыгунова, 1966).
Ае. (О.) cyprius Ludl.
Европейско-сибирский вид. На территории СССР обитает в лес-‘ ной и лесостепной зонах, интразонально вклиниваясь в степную. В Казахстане, помимо лесостепной и степной, обнаружен в полупустынной и пустынной зонах. Южнее 45,5 параллели не отмечался.’ Проникновение его в эти зоны шло, вероятно, по Иргиз-Тургайскому’ междуречью и пойме Сарысу. Указание Д. И. Благовещенского (1937)’ и Е. Н. Павловского с П. А. Петрищевой (1937) о нахождении этого вида в пойме Сыр-Дарьи касается, вероятно, светлой формы Ае. flavescens.
Немногочисленность его в Казахстане отмечалась буквально всеми исследователями, что объясняется, вероятно, относительной оли-готермностью этих комаров. Во всех случаях наблюдалась их приуроченность либо к сильно затененным, прохладным биотопам, либо к горным участкам. Причем, численность их увеличивалась по мере поднятия на более значительную высоту. Так, например, в предгорьях Южного Алтая (окр. Зыряновска, 470 м н. у. м.) этот вид обнаружить не удалось. На высоте 800—1000 м н. у. м. (пос. Козлушка) встречались единичные экземпляры, а на высоте 1400—1600 м н. у. м. (Мягкие ключи) он был обычным. То же самое касается Павлодарской области. Если в пойме Иртыша около Павлодара встречались лишь единичные экземпляры, то в Баян-Ауле (1200—1400 м н. у. м.) нападение было довольно массовым.
В Восточном Казахстане местами выплода служат сильно заросшие разливы небольших горных ручьев. Иногда личинки встречаются и в лесных заточных водоемах, заселяя их наиболее глубокую и затененную часть. Независимо от типа водоемавстречаются лишь единичные экземпляры. Это вполне согласуется с численностью имаго в этих местах. Развитие личинок отмечено при 14_18°.
Наряду с Ае. excrucians в горных районах является самым поздно выплаживающимся видом из группы «cantans». Личинки IVстадии обнаруживаются в начале второй декады июня, имаго появляются пятью-шестью днями позже. В отличие от других представителей этой группы чаще нападает в дневное время. От мест дневок улетает на более значительные расстояния.
Поздневесенний моноцикличный вид. Активен на всем протяжении большей части теплого сезона. Весьма агрессивен к человеку, нападает и на скот.
Ае. (О.) communis De Geer.
Циркумбореальный голарктический вид. В СССР — типичный обитатель лесной зоны. В Казахстане приурочен к лесным массивам Южного Алтая и Казахского мелкосопочника (Баян-Аул, Каркара-линск). На западе Казахстана обнаружен в дельте Волги.
Местами выплода в Восточном Казахстане являются различные затененные и полузатененные временные водоемы. Чаще всего это разливы рек и затоки талых вод. Химический состав воды в местах выплода отличается слабой минерализацией (100—150 мг/л), небольшой жесткостью (0,6—1,2°), незначительной примесью органических и неорганических соединений и слабощелочной реакцией (рН 7,2—7,7). В период развития личинок водоемы лишены всякой водной растительности, но дно их устлано прелой прошлогодней травой и листвой.
Личинки III—IV стадий обнаруживаются в начале третьей декады мая, а в конце месяца отмечаются первые нападающие особи. Нападение наблюдается на 2—3 день после выплода. Развитие личинок происходит при 8—20°. Довольно хорошо доращиваются в лабораторных условиях при 20—22°. Это говорит о более высоком температурном оптимуме по сравнению с результатами наблюдений М. Ф. Шленовой (1952) в Московской области.
Личинки в водоемах часто доминируют над остальными представителями Aedes. С одного квадратного метра отлавливалось до 140 экземпляров. Это вполне соответствует тому количеству имаго, которое наблюдается после выплода. В Восточном Казахстане (пос. Козлушка) в утренние часы (7—7.20) нападало до 119 самок, в 10 и 16 час — единичные экземпляры (9—13), а в вечернее время (21 — 21.20) — до 195 особей. Помимо человека, отмечено нападение на коров и лошадей.
Более чем для других видов, для Ае. communis характерен в Восточном Казахстане массовый залет в помещения. За один вечер при застекленных окнах и открытой для проветривания двери в середине июня в комнату залетела 81 самка. В помещении нападают круглосуточно, но в массе — во время рассвета и наступления сумерек.
Один из самых ранних видов. Выплод имаго происходит в конце мая в более низкогорных районах и в начале июня в лесостепном поясе горной зоны (900—1000 м н. у. м.). В предгорьях Южного Алтая развитие Ае. communis происходит на высоте 500—2000 лн.у.м. Выше разреженных участков лесного пояса самки не отлавливались. В более высокогорных районах северо-восточного Алтая вид не был найден (Желоховцев, 1938). Вполне возможно обнаружение его и в равнинных участках лесостепной зоны Северного Казахстана, поскольку в граничащей с этими районами Омской области он обычен (Нецкий, 1952). Моноцикличный, ранневесенний вид. Зимует в фазе яйца.
От самок Ае. communis, собранных в природе, выделены вирус лимфоцитарного хориоменингита (Глущенко, Гуцевич, Дудкина, 1957) и культура возбудителя туляремии (Олсуфьев, Руднев, 1960).
Ае. (О.) detritus Hal.
Основная часть ареала в Средиземноморской подобласти Па-леарктики с выклиниванием в более северные районы. В СССР распространен в основном в пустынной и полупустынной зонах. Такая же закономерность характерна и для Казахстана. Крайней северной точкой обнаружения вида являются южные предгорья Тарбагатая (Геллер, 1939). В северных частях своего ареала распространен мозаично, в южных — повсеместно, но в специфичных водоемах.
Теплолюбивый, галофильный вид. По солевыносливости с ним не может сравниться никакой другой представитель Aedes, хотя вместе с ним встречаются иногда личинки Ае. с. caspius, Ае. flaves-cens и Ае. montchadskyi. При этом если другие галофильные виды развиваются в соленой воде вынужденно, то для Ае. detritus это обычные водоемы. Выдерживает концентрацию соли до 5,2% (Kirkpat-rick, 1925).
Местами выплода служат различные солоноватые скопления воды с большой примесью гуминовых веществ, отчего цвет воды нередко становится буроватым. Сухой остаток растворенных в воде солей может достигать 30 000 мг/л с преобладанием углекислых (11 834 мг/л), хлористых (6985 мг/л) и сернистых (5452 мг/л) соединений.
Личинки держатся в заросших прошлогодним тростником частях водоема, где питаются нитчатыми водорослями, нередко забираясь в их гущу. В одном открытом заточном плёсе между барханами развитие отмечено при совершенно обедненных кормовых условиях. Дно водоема было покрыто лишь редкой выгоревшей прошлогодней растительностью. В таких случаях восполнение недостатка перифи-тона, вероятно, компенсируется за счет фильтрации гуминовых веществ.
Предпочитает незаросшие, хорошо прогреваемые мелководья. Температура воды в них может колебаться от 8 до 22°, но может достигать и 30—32°. В условиях Казахстана нам не приходилось встречать места массового выплода этого вида. В бассейнах рек Или и Сыр-Дарьи личинки начинают появляться с конца марта или в начале апреля, после таяния снегов. В конце апреля или в первой половине мая начинается лёт имаго. Численность их никогда не бывает высокой, хотя в бассейне Сыр-Дарьи она чуть выше, чем в бассейне Или. Зимует в фазе яйца.
По литературным данным невозможно создать ясное представление о сезонном ходе численности этого вида. В условиях Казахстана во всех случаях он ведет себя как моноцикличный вид. Об одной генерации Ае. detritus говорят и сведения Л. А. Молотовой (1966) по Туркмении. Совершенно противоположны данные П. П. Чинаева (1964а) для многих районов Узбекистана, в том числе для верхнего течения Сыр-Дарьи, где, по его наблюдениям, Ае. detritus встречается на протяжении почти всех летних месяцев. Аналогичные сведения приводит и П. А. Петрищева (1936) для Туркмении. Возможно, в тех местах этот вид и полицикличен, но в условиях Казахстана он осуществляет лишь одну генерацию. Об этом можно судить как по местам его выплода, которые заполняются водой лишь в весеннее время, так и по морфо-биологической близости к комарам группы *сотти-nis», дающим лишь в отдельных случаях частичный повторный выплод.
Местами дневок служит различный растительный покров, который в большинстве случаев чрезвычайно обеднен у мест выплода, и поэтому имаго рассеиваются по ближайшим стациям. Днюющие комары отлавливаются в колодцах, оврагах, щелях, углублениях почвы. Очень часто убежищами служат норы различных животных. П. А. Петрищева (1962) отлавливала самок в гнездах щурки, горного голубя, ласточки и в норах варана. Малочисленность этого вида не позволяет полностью определить круг его прокормителей. На человека нападает редко. Это говорит о том, что в местах обитания ему, вероятно, приходится питаться на различных диких или пасущихся домашних животных.
Ае. (О.) diantaeus Н. D. К.
Циркумбореальный голарктический вид. За пределы лесной зоны не выходит, встречается редко.
В Казахстане отмечен впервые. Обнаружен в отрогах Южного Алтая. Приводится для граничащих с Казахстаном районов Западной Сибири (Кухарчук, 1965) и Центрального Алтая (Желоховцев, 1938).
Личинки последних стадий обнаруживаются в конце мая в различных, чуть прогреваемых солнцем, затененных водоемах. Особенно много их бывает в заточных ямах. Вода в них характеризуется повышенной щелочностью (рН 7,7), увеличенной окисляемостью (9,9 мг/л) и чрезвычайнослабойминерализацией (107 мг/лсухого остатка). Дно водоемов обычно устлано прошлогодней листвой и гниющими растениями. В отличие от многих других видов личинки предпочитают держаться в более глубокой, затененной части водоема. На поверхность всплывают редко. Личинки хорошо различимы визуально по длинным усикам, заметным в виде двух темных точек с боков головы. Отлавливается и в других лесных водоемах, но обязательно затененных. Плотность заселения достигает 26 личинок на 1 м2 водной площади.
Температура воды в местах обитания личинок обычно не превышает 8—10°. Места выплода чаще всего находятся на высоте 800— 1000 м н. у. м. Выше 1200 и ниже 800 м н. у. м. не отмечены. Личинки встречаются совместно с Ае. communis, Ае. sticticus, Ае. punctor и Ае. pionips.
Развитие происходит довольно долго. Имаго выплаживаются одними из последних из группы communis*. Объясняется это более узким диапазоном развития личинок, в результате чего они заселяют более холодные, затененные участки водоемов. Тем не менее хорошо выдерживает доращивание в лабораторных условиях при 19—24°.
Имаго появляются в начале июля. Массовое нападение отмечено через 2—3 дня после выплода. В зарослях нападают весь день. В вечерние часы особенно активны. От мест выплода далеко не улетают, предпочитая держаться на затененных участках. Активны на протяжении почти всего теплого сезона — с июня по сентябрь (Полякова, Мирзаева, 1966).
Вид моноцикличный, дающий одну весеннюю генерацию. Как и все виды этой группы, зимует в фазе яйца.
Предпочтения в выборе источников питания не отмечалось. Наблюдалось нападение на человека, крупный рогатый скот и лошадей. Очень агрессивен.
Из комаров этого вида выделен вирус лимфоцитарного менингита (Глущенко, Гуцевич, Дудкина, 1957; Гуцевич, Подолян, 1959).
Ае. (О.) excrucians Walk.
Ареал охватывает бореальную часть Голарктики. Характерен для лесостепной и частично степной зоны СССР (Штакельберг, 1937). Широко распространенный и обычный для северных и восточных частей Казахстана вид. Южнее 50" с. ш. отмечен лишь в Зайсанской котловине и в районе Тургая.
Экология во многих чертах сходна с Ае. cantans. Местами выплода служат временные лужи и полупостоянные заболоченности, богатые гниющими растительными остатками. Обычен в весенних пойменных водоемах. Встречается совместно с Ае. cantans, Ае. behningi, Ае. cinereus, Ае. communis, Ае. cataphylla, Ае. leucomelas, Ае. pionips и др.
Чаще всего встречается в различных временных или полупостоянных водоемах, находящихся поблизости от кустарниковых или древесных зарослей. Химический состав воды характеризуется слабой минерализацией (100—150 мг/л), небольшой жесткостью (0,6—1,2°), слабощелочной реакцией (рН 7,2—7,7) и незначительной примесью отдельных солей.
Мелкие водоемы глубиной менее 15—20 см, как правило, не заселяются. Предпочитает обширные разливы глубиной от 20 до 50 см, иногда заселяет и более глубокие ямы (60—120 см) и в этом отношении приближается к Ае. cyprius. Личинки большую часть времени проводят на дне, редко всплывая к поверхности. Только интенсивное взмучивание воды вызывает их массовое всплытие. Личинки IV стадии отличаются медлительностью движений и слабой реакцией на внешние раздражения. Плотность заселения до 40 особей на 1 м2.
В период развития личинок водоемы лишены какой-либо вегети-рующей растительности. Основная масса прошлогодней растительностн в полупрелом виде устилает дно таких водоемов, создавая за счет обилия перифитона прекрасные кормовые условия для развивающихся личинок. В конце развития и после выплода такие биотопы обычно густо зарастают осоками и разнотравьем, в которых выпло-дившиеся имаго днюют и осуществляют гонотрофический цикл и впоследствии откладывают яйца. Густой растительный покров и сохранившаяся почвенная влага обеспечивают оптимальные условия для прохождения эмбрионального развития, а в последующем предохраняют отложенные яйца от чрезмерного высушивания.
В низменных районах Восточного Казахстана выплод имаго происходит в начале второй половины мая. На более возвышенных участках (600—800 м н. у. м.) комары появлялись в конце мая, а в лесостепном поясе (900—1000 м н. у. м.) в зависимости от степени затененности водоема — в первой половине июня. Предельная высота обнаружения в Южном Алтае около 1500—1600 м н. у. м., что соответствует примерно разреженным участкам лесного пояса этой горной системы.
В условиях Северного Казахстана личинки последних стадий обнаруживаются во второй половине мая (Прыгунова, 1966). Выплод имаго происходит в конце мая и затем держится более или менее на постоянном уровне до второй половины августа. Затем численность имаго резко уменьшается, и в середине сентября отлавливаются последние экземпляры.
Как и Ае. flavescens, этот вид в зависимости от условий среды обитания может давать частичный повторный выплод. Об этом сообщают Г. И. Нецкий (1952), О. Н. Сазонова (1958), Д. Д. Нефедов (1962 а) и И. Г. Прыгунова (1966).
Суточная активность характеризуется обычным для этой группы двухвершинным ходом с наибольшей численностью нападающих в утренние и вечерние часы. В Восточном Казахстане с 7—7.20 на человека нападало в середине июня 28 самок, в 10 и 16 час — от 3 до 9 и с 21 до 21.20 — 37.
Активный кровосос, нападающий на людей и домашних исивот-ных. Вблизи от убежищ агрессивен даже в дневные часы.
От отловленных в природе напившихся крови самок неоднократно выделялись культуры возбудителя туляремии (Олсуфьев, Руднев, 1960).
Ае. (О.) flavescens Mull.
Ареал охватывает северную и среднюю части Голарктической области. Приурочен к лесным и лесостепным участкам. В Казахстане по предгорьям Тянь-Шаня и поймам рек доходит до 42° с. ш., основная же часть ареала лежит севернее 48-й параллели.
Типичный представитель лесостепных видов. Соответственно отому обилен на севере республики и редок в Центральном и Юго-Восточном Казахстане. Независимо от зональных условий места выплода этого вида приурочены к поймам больших и малых рек. Предпочитает неглубокие, хорошо прогреваемые, временные водоемы, слабо заросшие растительностью (Phragmites, Typha, Carex). Места выплода всегда находятся вблизи от густых кустарниковых или тростниковых зарослей.
Личинки предпочитают слабощелочную (рН 7,2—8,1), незначительно (641—742 мг/л) минерализованную воду, но могут встречаться в водоемах с различной степенью минерализации (до 29 894 мг/л включительно). В последнем случае состав воды отличался значительной щелочностью (рН 9,3), преобладанием сернистых соединений (5452 мг/л), углекислых (11 834 мг/л) и хлористых (6985 мг/л) солей. Экологическая пластичность Ае. flavescens позволяет ему существовать в сильно засоленной водной среде, но массовый выплод отмечается лишь в слабо минерализованных водоемах.
Развитие личинок возможно по краям постоянных водоемов с пологими берегами и сильно колеблющимся уровнем воды. По мере усыхания мест выплода личинки концентрируются в центральных, более глубоководных участках водоема. В весенних потоках и ручьях держится среди водорослей, которые ослабляют силу тока воды. Характерной особенностью личинок является скрытность. Как правило, они избегают открытых мест, прячутся среди густых зарослей прошлогодней травы или поваленного тростника. Вполне возможно, что это вызвано трофическими связями, поскольку излюбленной средой обитания личинок является вода, богатая взвешенными остатками разлагающихся растений. Личинки часто встречаются совместно с Ае. cinereus и Ае. kasachstanicus, а позже — с Ае. с. caspius.
В период усыхания водоемов могут жить и заканчивать развитие в межкочковых понижениях, где под слоем растительных остатков долгое время сохраняется вода.
Выплод личинок возможен при 7—8° (Сазонова, 1959). В дальнейшем развитие протекает при 14—19° и длится 40—45 дней. Так, например, на юге и юго-востоке Казахстана первые личинки обычно появляются в конце марта — начале апреля, а развитие их продолжается до начала мая. Выплод же происходит в первой декаде мая.
Очень часто водоемы с личинками покрываются ночью коркой льда. Испытание в лабораторных условиях показало, что при минус 6—10° личинки I стадии свободно переносят полное промерзание воды в чашках с толщиной водного слоя от 1,5 до 6 см. В последующем они нормально растут и развиваются.
Первые выплодившиеся особи на юге и юго-востоке Казахстана появляются в конце апреля — начале мая. Нападать начинают с середины мая; массовое нападение — в конце мая — первых числах, июня. К концу июня численность имаго постепенно уменьшается.
На севере Казахстана первые выплодившиеся особи появляются во второй половине мая, массовый лёт в июне — июле и снижение численности — в августе. В Гурьевской области немногочисленные экземпляры этого вида отлавливались со второй половины мая до начала июня. В отрогах Тянь-Шаня первые особи появляются во второй декаде июня, массовое нападение — в июле и снижение численности — в конце августа.
При благоприятных условиях (температура, осадки, разливы) в отдельные годы может давать частичный повторный выплод. Относительная моноцикличность этого вида описана Н. В. Хелевиным (19586), который в различные годы отмечал от 0,6 до 30,6% повторного выплода. В июле 1964 г. подобное было отмечено нами в среднем течении Или, а Ж. Исимбековым в августе — в Текесской межгорной долине. Температурные и гидрологические условия способствовали этому. В первой половине июня шли частые дожди и наблюдалось затопление мест выплода. Температура воздуха не достигала высоких показателей, что также благоприятствовало отрождению второй генерации. Соответственно в Омской области наблюдается почти закономерное развитие двух генераций этого вида (Нецкий, J 952, а, б).
Возможность повторного выплода личинок была проверена в лабораторных условиях. Из 17 полученных кладок частичное отрожде-ние личинок отмечено лишь в двух. Часть кладок содержалась под водой, а часть — на плавающей фильтровальной бумаге. Выплод происходил лишь из яиц, содержащихся не менее 13—15 дней на влажной фильтровальной бумаге до погружения их в воду. Процент отродившихся личинок колебался от 9 до 15. Из оставшихся яиц выплод не произошел даже при повторных просушиваниях и погружениях в воду.
В условиях Казахстана, где водный режим подвержен большим колебаниям, это, вероятно, одна из форм экологической приспособ-ленноо;ги для сохранения вида. Благодаря ей возникает возможность откладки яиц на различные уровни усыхающего временного водоема. Весной кромка воды временного водоема дальше от центра, а летом — ближе. На следующий год может не наступить полного затопления, и тогда выплод происходит только в яйцах, отложенных ближе к центру. Подобная картина была отмечена в 1965 г., когда незначительное половодье было лишь весной, но тем не менее часть популяции все же выплодилась.
Недостаточность специфических биотопов у южной границы ареала восполняется экологической приспособленностью к среде обитания. Продолжительность жизни самок около двух месяцев. За это время они, по данным Н. В. Волозиной (1958), успевают проделывать до 8 гонотрофических циклов. На юго-востоке Казахстана их значительно меньше, поскольку продолжительность переваривания крови длится от 7 до 12 дней, а период активности этого вида не превышает 1—1,5 месяца.
Чаще всего самки откладывают от 150 до 250 яиц, но иногда, в зависимости от степени насыщения кровью и фазы развития яичников, ограничиваются 30—60. Из кладок, содержавшихся в лаборатории без промораживания, весной при залитии водой происходил выплод личинок. Это соответствует выводам Н. В. Хелевина (1958 б) о том, что отрождение личинок Ае. flavescens возможно и без промораживания яиц, находящихся в диапаузе. Вполне вероятно, что это экологическая адаптация к более теплым условиям среды обитания, а не просто асинхронность развития, как объясняет Н. В. Хелевин. Кратковременное промораживание яиц в летнее время к прекращению диапаузирования не приводило, что само по себе уже говорит о необязательности промораживания.
Подобно А е. kasachstanicus самки этого вида не всегда довольствуются однократным питанием и сосут кровь повторно. Возможно автогенное развитие яичников (Виноградова, 1965 а). Предпочитает откладывать яйца на воду, а иногда и на влажную поверхность. Яйца, отложенные на воду, обычно плавают, хотя некоторые сразу погружаются на дно. Может быть, это связано с частичным повторным выплодом, так как в одной и той же партии яиц отрождение личинок произошло из яиц, находившихся на поверхности воды.
Копуляция может, вероятно, осуществляться как в роях, так и без них. Роение на высоте 2—2,5 м над различными растениями или крупными животными с 20.30 до 21 час наблюдал в Текесской межгорной долине Ж. Исимбеков (1966). Нам не удалось обнаружить роения этого вида, зато были отмечены активные поиски самцами самок среди кустарниковых зарослей. В лабораторных условиях самки, содержащиеся после выплода в течение 3—5 дней с самцами, впоследствии пили кровь и откладывали яйца, из которых выплаживались личинки, что говорит о стеногамности этого вида.
Суточная активность Ае. flavescens характеризуется двухвер-шннностью, характерной для основной массы комаров. Утренняя активность, наблюдаемая с рассвета до полного восхода солнца, слабее вечерней, отмечаемой в предсумеречные часы. Вечерней активности предшествует некоторое оживление, выражающееся в коротких перелетах, концентрации в отдельных участках и т. п. Сплошная темнота действует угнетающе, и, наоборот, при нахождении вблизи от мест дневок объекта питания наблюдается довольно интенсивное дневное нападение. От мест выплода и дневок далеко не отлетает, в населенные пункты не залетает. В светоловушку отлавливается чрезвычайно редко.
Днюют имаго в зарослях кустарника или в густом припойменном травостое. На севере Казахстана местами дневок служит травостой на открытых участках лесных колок и припойменных зарослей.
Самки агрессивны как по отношению к человеку, так и к различным домашним животным (крупный рогатый скот, лошади, ослы). Нападает на верхние или средние участки тела человека или животного. За один 20-минутный сбор на человеке отлавливалось до 100 особей этого вида. В двух случаях по одной самке было отловлено в бассейне Сыр-Дарьи у гнезда болотного луня.
Массовый и широко распространенный кровосос на севере Казахстана и в отдельных припойменных и высокогорных участках Центрального и Юго-Восточного Казахстана. Один из видов, создающих весеннее неблагополучие местности по гнусу.
В опытах передавал через укус возбудителя туляремии, продолжительное время (8—14 дней) выделяя его с фекалиями (Олсуфьев, Руднев, 1960).
