К роду Citellus принадлежат грызуны средних размеров (длина тела 18—38 см) с довольно плотным, толстым телом и короткой уплощенной головой. Шея очень короткая. Длина хвоста у разных видов колеблется от 1 до 1/2 длины тела. Хвост покрыт волосами, удлиненными на его конце. Наружное ухо развито слабо, что является приспособлением к норному образу жизни. Кисточек на концах ушей не бывает.
Мех более или менее мягкий, довольно густой и окраска его очень варьирует. У многих видов сохранилась в разной степени выраженная полосатость окраски меха, у других полосы распались на отдельные пятна, создающие крапчатый рисунок, свойственный многим сусликам Евразии; реже окраска однотонная. Низ тела обычно окрашен светлее спины и однотонный.
Конечности довольно короткие, сильные, приспособленные к рытью ; задние — пятипалые, обычно с четырьмя мозолями, передние — четырехпалые (пятый палец редуцирован и не имеет когтя), с пятью мозолями. Подошвы задних конечностей у одних видов сусликов голые, у других — средние части покрыты волосами, что имеет диагностическое значение.
Имеются небольшие защечные мешки, открывающиеся в ротовую полость. Глаза большие и заметно смещены на бока головы, как у обитателей более открытых биотопов, где возможен широкий круговой обзор местности. Вибриссы располагаются шестью группами: 1 — между глазом и носом; 2 — под глазами; 3 — на щеках под глазами; 4 — на шее под подбородком (или в нижней части шеи); 5 — на верхней стороне предплечья; 6 — на кистевом сгибе. Сосков 12—14.
Череп характеризуется относительной укороченностью и значительной шириной мозговой коробки при небольшой межглазничной ширине. Лобная площадка у многих видов сусликов уплощена, иногда даже вдавлена, особенно у старых особей. Верхние и нижние резцы длинные, выступающие вперед из ротового отверстия. Соотношение длины верхнего ряда коренных зубов и диастемы варьирует, что является отличительным признаком видов. У одних видов оно немного меньше, у других равно и у третьих больше единицы. Коронки коренных зубов вытянуты в поперечном направлении, бугры на них слиты в гребни; у некоторых видов в связи с жесткой пищей развивается гипсодонтизм.
Суслики распространены в Евразии и Северной Америке. Южная граница в Евразии проходит от Константинополя на восток по Малой Азии и северной Турции через юго-восточное Закавказье, северные части Ирана и Афганистана, Тянь-Шань, Алтай, Монголию, Алашань, Ганьсу, Северный Китай, на востоке — до Порт-Артура, западной части Северной Америки, Канады, США, до Вера-Крус на юге (Огнев, 1947).
Ископаемые остатки сусликов в Северной Америке известны с миоцена, а в СССР и Западной Европе — из плиоценовых, раннечет-вертичных и среднечетвертичных отложений до современности (Виноградов, Громов, 1952).
Филогенетически суслики ближе всего стоят к неарктическим луговым собачкам.
Систематическое положение сусликов Казахстана. Несмотря на длительную историю изучения (более 180 лет) этой важнейшей группы грызунов, систематическое положение некоторых казахстанских сусликов вызывает среди зоологов существенные разногласия. До сих пор даже у систематиков нет единого мнения о критериях вида сусликов, их количестве и т. д., встречающихся на территории нашей республики. Так, С. И. Огнев (1947) указывал на нахождение в пределах Казахстана следующих видов: Citellus pygmaeus Pall., С. major Pall., С. erythrogenys Br., С. fulvus Licht., C. brevicauda Br., C. relictus Kaschk., C. undulatus Pall. Среди них только С. fulvus, С. relictus и С. undulatus оказались более или менее бесспорными видами, а остальные в той или иной степени вызвали разногласия среди систематиков. Видовой объем С. pygmaeus был расширен в свое время исследованиями С. И. Оболенского (1927), а несколько позже Б. С. Виноградова и А. И. Аргиропуло (1941). Последние два автора насчитывали в Казахстане шесть видов сусликов и относили в число подвидов С. pygmaeus и короткохвостого С. brevicauda. Согласно данной классификации, ареал малого суслика был искусственно вытянут в направлении к востоку вплоть до юго-восточных границ Казахстана, и это послужило основанием для неточных экологических выводов ряда исследователей (Ходашова, 1953 и др.). В настоящее время уже сложилось определенное мнение о принадлежности, например, прибал-хашских сусликов не к малому, а виду, пришедшему с юго-востока,— С. intermedius.
Небольшое разногласие вызывает систематическое положение остальных трех видов сусликов — С. major, С. erythrogenys и С. intermedius. Прежде всего, происходит объединение этих сусликов в один полиморфный вид — С. major. В результате объем данного вида расширяется до предела. Например, Б. А. Кузнецов (1948) ограничивает число видов сусликов в Казахстане пятью: С. pygmaeus Pall., С. major Pall. (С. major + C. erythrogenys Л-С. brevicauda), С. fulvus Licht., С. relictus Kaschk., С. undulatus Pall.
Объединение указанных трех видов в полиморфный вид С. major Pall., по мнению Б. А. Кузнецова, оправдывается тем, что ареалы их соприкасаются без какой-либо заметной географической преграды.
В отличие от Б. А. Кузнецова, В. С. Баженов (1953) объединяет между собой лишь два северных вида — С. major и С. erythrogenys. Но в то же время восстанавливает С. intermedius Br. и полностью отрицает вид С. brevicauda, считая его гибридной формой между С. pygmaeus и С. intermedius. Таким образом, В. С. Баженов отмечает для Казахстана шесть видов сусликов: С. pygmaeus Pall., С. major Pall. (С. major + C. erythrogenys), С. fulvus Licht. (С. maximus Pall.), C. intermedius Br., C. relictus Kaschk., C. undulatus Pall. Однако данная классификация не была принята в последующих трудах зоологов-систематиков (Виноградов и Громов, 1952; Беляев, 1955; Громов, 1961). Несогласия высказывались как в отношении восстановления почти забытого в обиходе вида С. intermedins, так и по поводу объединения двух северных видов — С. major и С. erythrogenys.
Почти одновременно появились труды Б. С. Виноградова, И. М. Громова (1952) и А. М. Беляева (1955), в которых авторы пришли к единому мнению о количестве видов сусликов, встречающихся в Казахстане. Они приводят следующие виды сусликов: С. pygmaeus Pall., С. major Pall., С. fulvus Licht., С. erythrogenys Br., С. relictus Kaschk., C. undulatus Pall. Но предложенная схема идентична лишь с внешней стороны. В трактовке Б. С. Виноградова и И. М. Громова шире был представлен объем вида С. major за счет объединения его с С. erythrogenys ungae, в то время как этот акмолинский суслик был признан А. М. Беляевым как подвид краснощекого суслика. Классификация, предложенная А. М. Беляевым, отличалась от таковой С. И. Огнева лишь тем, что в ней С. erythrogenys и С. brevicauda были объединены в полиморфный вид С. erythrogenys Br.
В таком виде представлялось систематическое положение казахстанских сусликов рода Citellus до недавнего времени. Однако всегда приходилось слышать о том, что выделенные С. И. Огневым С. major, С. erythrogenys и С. brevicauda очень похожи друг на друга морфологически, хотя заметно отличаются по образу жизни. Соответственно с этим почти каждый зоолог (систематик или эколог) начинал классифицировать их по-своему лишь потому, что до сих пор нет определенных критериев вида и более мелких токсономических единиц. В результате за короткий срок ареалы некоторых сусликов в Казахстане то расширялись, то суживались. Не было найдено также общего мнения в оценке объема видов С. erythrogenys и С. major ввиду неясности систематического положения сусликов Северного Казахстана к западу от Иртыша. Все это говорит о том, что мы до сих пор или не располагаем достаточным количеством фактического материала по морфологии и экологии названных сусликов, который бы позволил точно установить их систематическое положение, или имеем пример видообразования, которое, как нам кажется, вполне допустимо не только на севере, но и в пределах всей восточной половины Казахстана с самыми разнообразными для сусликов условиями существования (лесостепи, степи, полупустыни, пустыни, горный ландшафт).
При оформлении настоящей работы мы пользовались классификацией сусликов, предложенной С. И. Огневым с одним исключением. В нашем понимании на территории Казахстана обитают следующие виды сусликов, относящихся к двум подродам: Citellus (Colobotis) pygmaeus Pall., 1778, С. (Colobotis) fulvus Licht., 1823, C. (Colobotis) major Pall., 1779, C. (Colobotis) erythrogenys Br., 1841, C. (Colobotis) interinedius Br., 1843, C. (Urocitellus) relictus Kaschk., 1923, C. (Uro-citellus) undulatus Pall., 1778.
Таким образом, полиморфный вид А. М. Беляева С. erythrogenys Br. представлен нами видами С. erythrogenys и С. intermedius. Разница заключается только в этом. Заметки по систематике того или иного вида, а также их подвидов приводятся в соответствующих разделах очерка.
Таблица для определения видов сусликов, встречающихся в Казахстане
1 (2). Длина хвоста без концевых волос более 1/3 длины тела ….
Длиннохвостый суслик — С. undulatus Pall.
2 (1). Длина хвоста без концевых волос менее ‘/« длины тела.
3 (4). Окраска спины и брюха одинаково песчано-желтая, но на спине с примесью черных волос. Светлых крапин, пестрин и белесой ряби на спине нет
Желтый суслик — С. fulvus Licht.
4 (3). Окраска спины довольно резко отличается от окраски брюха. На спине имеется рисунок из светлых крапин, пестрин или белесой ряби и струйча-тости.
5 (10). Длина верхнего ряда коренных зубов либо заметно уступает длине верхней диастемы, либо равна ей. Это обусловлено относительной удлиненностью носового отдела черепа.
6 (9). На щеках имеются рыжие или коричневые пятна.
7 (8). Верх головы серый, отличающийся от окраски спины; остевые волосы на
спине с белыми вершинами, образующими характерную серебристую штриховку. Длина хвоста без концевых волос в среднем около 1/3 длины тела
Большой, или рыжеватый, суслик — С. major Pall.
8 (7). Верх головы одного цчета с верхом тела,концы остевых волос на спине
желтоватые и не образуют серебристой штриховки по основному темномуфону. Длина тела без концевых волос в среднем около 1/4 длины тела …. Краснощекий суслик — С. erythrogenys Вг.
9 (6). На щеках рыжих или коричневых пятен нет. Длина тела не превышает
220 мм….. Малый суслик — С. pygmaeus Pall.
10 (5). Длина верхнего ряда коренных зубов не меньше, а обычно больше длины
диастемы. Это обусловлено либо очень крупными зубами (С. relictus), либо укороченнымносовым отделом черепа.
11 (12). Конец хвоста оторочен черно-бурой каймой. Его длина превышает длину
тела. Реликтовый суслик — С. relictus Kaschk.
12 (11). Хвост одноцветный желтовато-белесый, без всякого следа концевой черно-
бурой оторочки. Его длина менее 1/4длины тела ,….
Средний суслик — С. intermedius Br.
