Первая задача пищеварения – растворить ткани растений и животных или иные органические соединения и высвободить молекулы пищевых веществ. Однако на этом процесс переваривания не кончается, так как эти молекулы слишком велики. Даже молекулярный вес дисахаридов, входящих во многие виды растительной пищи, равен нескольким сотням! Еще крупнее молекулы жиров, а молекулярный вес белков колеблется от 100 000 до нескольких миллионов. При таких размерах они не способны преодолевать стенку кишечника и проникать в кровь. К тому же многие из них нерастворимы в воде, что тоже препятствует их переходу в плазму крови и протоплазму клеток. Ведь организм – это водный раствор или, точнее, гель – студнеобразная коллоидная система органических макромолекул. Поэтому вторая задача пищеварения: расщепить крупные молекулы пищевых веществ на более мелкие, способные растворяться в воде.
Процесс пищеварения организован по конвейерному типу. Пройдя предварительную подготовку, обильно смоченная слюной пища переходит из одного цеха в другой. В каждом из них она обрабатывается специфическими растворами, которые катализируют определенные химические реакции. Образовавшиеся при этом вещества всасываются в кровь тут же или в следующих отделах. В конце конвейерной линии все ценное должно быть извлечено из пищи, а все, что не усвоилось, удаляется из организма.
Ферменты, участвующие в процессе пищеварения, – белки. Каждый из них действует лишь на определенную группу пищевых субстратов, то есть обладает известной специфичностью. По характеру своего действия они типичные биологические катализаторы, так как способны ускорить расщепление пищевых веществ, не разрушаясь и не входя в состав конечных продуктов, а значит, могут использоваться повторно. Вот почему небольшого количества ферментов достаточно для расщепления весьма значительных количеств пищи.
Белки, крахмал и целлюлоза – полимеры, образованные из более простых блоков. В процессе их синтеза происходит отщепление воды. Таким же образом из эфиров жирных кислот и глицерина образуются жиры. И чтобы их снова разделить, обязательно нужна вода. Она поглощается в процессе расщепления молекул пищевых веществ. Такие реакции носят название гидролиза. В воде реакции гидролиза протекают самопроизвольно, не требуя участия ферментов, правда, медленно. Таким образом, катализаторы не вызывают их, а просто ускоряют. Реакции гидролиза сопровождаются выделением тепла. Все известные пищеварительные ферменты – гидролитические катализаторы.
Процесс переваривания пищи часто начинается еще в ротовой полости, так как слюна многих животных содержит пищеварительные ферменты, чаще всего амилазу, расщепляющую крахмал. Она есть не только в слюне человека, грызунов, некоторых насекомых, брюхоногих моллюсков и многоножек, что вполне понятно, если помнить, чем они питаются, но даже у многих хищников.
Особенно богата ферментами слюна некоторых насекомых, например, тараканов, она может разлагать крахмал, жиры и белки, то есть содержит все основные ферменты.
Мы не будем здесь касаться переваривания всех видов пищи. Остановимся лишь на переработке грубого растительного сырья, что особенно свойственно обитателям леса. Гидролиз крахмала и дисахаридов у животных, использующих эти вещества в пищу, не вызывает трудностей. Для этого есть соответствующие ферменты, и все идет своим чередом.
Правда, даже среди обычных, широко распространенных дисахаридов встречаются такие, для расщепления которых у животных нет необходимых ферментов. Среди них лактоза – сахар, входящий в состав молока многих животных, на котором вырастают их малыши. Однако, став взрослыми, некоторые из них резко уменьшают, а то и полностью прекращают выработку лактазы – фермента, предназначенного для расщепления этого сахара.
В естественных условиях животные избегают того, что плохо усваивается. Но когда мы содержим их в неволе и упорно кормим пищей, содержащей неперевариваемые сахара, они гибнут из-за высокой осмотической нагрузки. Оставаясь в пищеварительном тракте, эти сахара создают здесь огромное осмотическое давление. Они не только не дают воде всасываться в кровь, а часто даже извлекают ее из крови, что внешне проявляется в неудержимом поносе.
Серьезные трудности возникают лишь со структурными полисахаридами: целлюлозой, лигнином, декстринами, агаром, хитином и некоторыми другими. Целлюлоза и лигнин – основные вещества древесины и всех грубых частей растений, в том числе травы и древесной листвы. И хотя для лесных обитателей это самая распространенная пища, никто из позвоночных животных не научился вырабатывать для ее переваривания соответствующие ферменты. Даже среди насекомых, питающихся исключительно древесиной, только часть пользуется целлюлозой собственного изготовления. Остальные прибегают к помощи микроскопических помощников, создавая в своем пищеварительном тракте особые цеха или даже специализированные заводы, на которых перерабатывается целлюлоза, а также синтезируются многие необходимые организму продукты.
Пожалуй, из всех травоядных животных пищеварительная индустрия лучше всего поставлена у жвачных, к которым в первую очередь относятся быки. Она наиболее детально изучена у крупного рогатого скота и у овец. Ихи возьмем за образец, так как принципиальных различий между ними и дикими животными нет.
Из ротовой полости пища обычно попадает в пищевод, а оттуда в желудок. Лишь у птиц и некоторых насекомых, которым обедать приходится нерегулярно, она временно складируется в зобе. Поскольку хранилище снабжено мышечными стенками, пища легко выдавливается в следующие отделы пищеварительного тракта. В зобе пища размягчается, а содержащиеся в ней углеводы, для гидролиза которых животные способны сами синтезировать ферменты, перевариваются.
У наших северных растительноядных птиц зоб выполняет еще одну важнейшую функцию – согревает пищу. Он расположен непосредственно под кожей, и его температура не оказывает заметного влияния на температуру тела птицы. Если бы вся съеденная на обед сильно охлажденная сосновая хвоя сразу бы попала в желудок глухаря, это бы плохо для него кончилось. Насколько важен предварительный обогрев, свидетельствует судьба животных, которым случается питаться замороженной пищей. Амурский тигр ест не так уж и много и поэтому может себе позволить время от времени перекусить добычей, пару дней пролежавшей в снегу на морозе. Зверя это не переохладит, но тигрята должны питаться парным мясом, иначе простудятся и погибнут.
У жвачных зоба нет. Пища попадает прямо в желудок, вернее, в первую из его четырех камер, называемую рубцом. Ничего общего с настоящим желудком этот отдел не имеет. Рубец служит ферментером, или, выражаясь популярно, бродильным чаном. Осуществляют ферментацию (брожение) анаэробные бактерии и одноклеточные микроорганизмы, способные жить лишь в бескислородной среде. Они заполняют «бродильный чан» и следующий отдел желудка – сетку. Количество их невероятно велико. На кубический сантиметр содержимого приходится 1011 бактерий и 10 6 простейших.
Несмотря на такое обилие тружеников, они ни в коем случае не справились бы с переработкой всего растительного сырья, если бы жвачные животные им активно не помогали, периодически отрыгивая непереваренный волокнистый материал и старательно его пережевывая. Вернувшаяся обратно в рубец пищевая масса вновь подвергается брожению. В результате переваривается все, и навоз жвачных практически не содержит растительных волокон.
На измельчение пищи расходуются колоссальные количества слюны. У овец и коз ее выделяется 6–16, а у крупного рогатого скота 100–160 литров! Это составляет примерно треть веса самих животных. А так как их тела на 2/3 состоят из воды, следовательно, половина всей воды организма ежедневно проходит через их слюнные железы!
В рубце перевариваются целлюлоза и лигнин, а продукты их распада и другие углеводы сбраживаются. В результате образуется ряд органических кислот: масляная, уксусная, пропионовая, угольная и метан. Кислоты всасываются в кровь тут же, в желудке, а потом окисляются в клетках организма. Примерно 70 процентов необходимой энергии жвачные животные получают при окислении органических кислот, синтезированных в рубце. Некоторые кислоты, например, пропионовая, используются в организме для синтеза жиров и простых сахаров.
Синтезируемые микроорганизмами кислоты могли бы создать в рубце невыносимую обстановку. Им могло бы стать так кисло, что они не только работать, но и жить не смогли бы. И тут на помощь приходят владельцы «ферментеров». В выделяемой ими слюне много бикарбоната натрия, обладающего щелочными свойствами и нейтрализующего не успевшие всосаться кислоты. Вот еще одна из причин, почему у жвачных выделяется много слюны.
Ферментер рубца – основа энергетики жвачных, однако безукоризненной по эффективности его работу не назовешь. Около 200 литров вырабатываемого метана и часть углекислого газа (частично его используют для своих нужд обитатели рубца) выделяются при отрыжке. Для животных это большая потеря. Вместе с метаном в буквальном смысле на ветер выбрасывается 10 процентов энергии поглощенной пищи. Трудно сказать, почему владельцы ферментеров столь расточительны.
Инфузории рубца экономнее. Они пользуются лишь энергией высвобождающейся в процессе брожения пищи. Это незначительная часть ее энергетического потенциала. А энергия, заключенная в конечных продуктах брожения, целиком достается хозяевам ферментера.
Микроорганизмы участвуют и в переваривании белка. Высвобождающийся при этом аммоний они используют для синтеза собственных микробных белков, а его избыток всасывается в кровь, переносится в печень и там превращается в мочевину. Мочевина – токсичное вещество, но вся она не выводится из организма, как это практикуется у нежвачных животных, а возвращается кровью или слюной в рубец и здесь используется микроорганизмами для синтеза белка. Таким образом азот, нехватку которого ощущает большинство травоядных животных, жвачные используют достаточно полно.
Из четырех камер только последняя соответствует настоящему желудку. Секреты, выделяемые здесь одноклеточными железками стенок, а также поджелудочной железой и железками кишечника, содержат ферменты для переваривания белков. Может возникнуть вопрос, зачем здесь эти ферменты. Ведь содержащиеся в пище белки подверглись гидролизу еще в рубце. Это действительно так, но химус – жидкая и в основном переработанная пища, поступает сюда вместе со всеми микроорганизмами. Содержимое рубца составляет 1/7 часть веса животного. У коровы за сутки через рубец проходит до 100 килограммов химуса. 2 процента этой массы, то есть 2 килограмма приходится на микроорганизмы. В них содержится примерно 150 граммов белка. Около 70 процентов микроорганизмов, живущих в рубце, ежедневно переваривается, что дает корове 100 граммов белковых продуктов.
Второй источник азота – микробные нуклеиновые кислоты. Они содержатся в ядрах бактерий и простейших. Подсчитано, что 20 процентов азота жвачные получают за счет их переваривания. Вот почему именно у жвачных пищеварительные железы вырабатывают гораздо больше нуклеаз – ферментов для их переваривания, чем у хищных животных. Гидролиз бактериальных ДНК и РНК происходит в двенадцатиперстной кишке. При этом, кроме азота, жвачные получают и необходимый им фосфор, которым щедро делятся с живущими в рубце микроорганизмами. Иначе из чего бы те создавали нуклеиновые кислоты своего организма? Этот фосфорный дар поступает в рубец частично с кровью, частично со слюной.
Таким образом, микроорганизмы самая ценная и важная часть пищи жвачных. Поэтому их благополучие не зависит от того, что они поедают, сколько там белков. Эту часть пищи синтезируют микроорганизмы, а необходимый для нее азот жвачные умеют расходовать очень экономно. Конечно, корову на одних грубых кормах не сделаешь рекордсменкой по производству молока. Микроорганизмы не справятся с таким объемом работ. Но дикие жвачные способны довольствоваться бедными кормами и не только сами не испытывают от этого неудобства, но и детей своих обеспечивают молоком, по питательным качествам нередко значительно превосходящим коровье. Кроме того, их помощники синтезируют для своих хозяев витамины и другие биологически активные вещества.
Жвачные – большая группа животных, относящихся к отряду парнокопытных. В их числе олени, оленьки и лоси, жирафы и всевозможные антилопы, газели, козлы, бараны и, конечно, быки. Тщательное пережевывание пищи и помощь микроорганизмов обеспечивают полное использование всех ее компонентов. Остальные травоядные могут об этом лишь мечтать. Возьмем африканского слона. Питаясь в разреженных лесах травой, крупный взрослый самец весом в 5 тонн отправляет в желудок до 300 килограммов пищи в сутки. Гиганты могли бы обойтись меньшим количеством, но, к сожалению, 40 процентов содержимого желудка не усваивается.
Жвачные – не единственные существа, пользующиеся услугами микроорганизмов, способных сбраживать целлюлазу. К их помощи прибегают ленивцы, крупные кенгуру, валлаби, красивейшие африканские обезьяны гверецы и их азиатские родственники тонкотелы, бегемоты, хомячки и другие грызуны. Помощникам предоставляются специальные производственные площади, непропорционально большой мешковидный желудок, как у гигантских кенгуру, или желудок, состоящий из нескольких камер. У бегемотов их 14, благодаря чему они способны переваривать траву даже в конце сухого сезона, когда для большинства животных она становится совершенно несъедобной.
Там, как и у жвачных, огромное количество крохотных помощников, те же потери аммиака, те же ферменты для переваривания нуклеиновых кислот, сходные манипуляции с мочевиной, то же неблагодарное отношение к своим помощникам, миллиардами отправляемым на переработку. Единственное серьезное отличие – отсутствие привычки повторно пережевывать съеденную пищу.
У зебр, слонов, зайцев, кроликов и свиней ферментер помещается в кишечнике, чаще всего в слепой кишке, но иногда есть и второй бродильный чан, расположенный в прямой кишке. Такое размещение цехов по переработке целлюлозы лишает этих животных главного преимущества, которое дает огромное количество микроорганизмов – возможность «съесть» своих благодетелей. Слепая кишка – это начальная, самая широкая часть толстой кишки. В нее и поступает содержимое ферментера. Здесь переваривания уже практически не происходит, и микробный белок остается неиспользованным. В еще большей степени это относится к бродильному чану прямой кишки.
Небольшие размеры ферментеров оборачиваются значительными пищевыми потерями. В помете этих животных всегда много непереваренного волокнистого материала. Когда-то города русской равнины населяли тучи галок. Птицы находили себе пропитание, роясь в лошадином навозе, который гужевой транспорт щедро рассыпал по улицам. Там всегда есть что-нибудь неиспользованное лошадью, в том числе зерна овса, упакованные в плотные, плохо перевариваемые чешуйки. Вот почему рабочую лошадь труднее прокормить, чем дойную корову.
То же самое нужно сказать о свиньях. Не способные многократно пережевывать пищу, не обладающие мощными ферментерами и не имеющие возможности полностью утилизировать азот, они не могут существовать на одних грубых кормах и постоянно нуждаются в белковой добавке. Только бабирусса в состоянии переваривать грубые корма. Эта удивительная свинья обладает таким же, как у жвачных, сложным желудком, где клетчатка с помощью симбионтных микроорганизмов успешно переваривается. У нее так много общего со жвачными, что на языке народа сунды ее называют «оленьей свиньей».
Зайцеобразные и грызуны, чьи ферментеры расположены в конце пищеварительного конвейера, стараются сократить возникающие из-за этого потери весьма оригинальным способом: поедают собственные фекалии, но не все подряд, а особые, формирующиеся в слепой кишке. Эти небольшие катыши, более мягкие и более светлые, чем обычный кал, проходят толстую кишку, не смешиваясь с находящимися здесь пищевыми отходами.
Животные, изогнувшись характерным движением, подхватывают их из анального отверстия прямо на лету и, не разжевывая, проглатывают. Даже в желудке катыши не распадаются, а скапливаются в области его дна. Они покрыты оболочкой, и кислота желудочного сока не угнетает работу автономных ферментеров, поэтому брожение продолжается много часов подряд. Таким образом, у грызунов пища в сопровождении микроорганизмов повторно проходит весь пищеварительный тракт, и азот реутилизируется. К этому способу прибегают крысы и бобры. Поедание кала дает не только белок, но и витамины.
С микроорганизмами водят дружбу даже птицы. Их большие ферментеры располагаются в конце пищевого конвейера – в слепых кишках, которых у растительноядных птиц обычно бывает две. Помощь микроорганизмов особенно важна глухарям, тетеревам, рябчикам, куропаткам, зимою питающимся грубыми кормами.
По характеру потребляемой пищи обитателей южноамериканских джунглей – гоацин можно было бы назвать пернатыми верблюдами. Уж больно несъедобной она кажется. Птицы питаются жесткими кожистыми листьями, главным образом, каучуконосных растений. Пища совсем не калорийная. Чтобы не умереть с голоду, птицы поглощают ее в огромных количествах.
Для переработки зеленой массы потребовались огромные производственные площади. Главным цехом пищекомбината стал большущий зоб. Чтобы разместить крупный ферментер, пришлось провести серьезную реконструкцию тела птицы: значительно уменьшить грудную кость и вместе с прикрепленными к ней летательными мышцами сдвинуть вниз, переместив на живот. Их мышечный аппарат стал значительно меньше, да и расположен не самым лучшим образом. Поэтому летать гоацины практически не могут, разве что спланируют с дерева на дерево.
В зобу гоацинов пища сначала подвергается механической обработке. Роговые стенки многокамерного ферментера превращают ее в зеленую кашицу. Здесь же с помощью микроскопических помощников происходит и ее химическая переработка. От почти готового обеда исходит запашок вполне добротного навоза. Он идет у птицы изо рта. Птенцов это не останавливает. Они сами засовывают голову в глотку родителей, чтобы насытиться находящейся в зобу кашкой.
Хотя переваривание в рубце жвачных и в зобу гоацинов практически ничем не отличается, птичьи «поварята» совершенно уникальные существа: они не боятся большинства растительных ядов и способны переваривать каучук. Вот почему ими заинтересовались ученые, занятые проблемой утилизации отслуживших свой срок автомобильных покрышек и прочего резинового хлама.
Многие насекомые специализировались на питании самыми грубыми растительными кормами. Первыми в этом ряду следует поставить термитов. Они поедают древесину, траву, лиственный опад, лишайники, растения, мало кем из животных используемые в пищу, и почвенный гумус. Термиты пользуются услугами различных микроорганизмов. У низших эту функцию выполняют простейшие одноклеточные, у высших – бактерии. Живут они в выростах задней кишки, большого и сложно устроенного пищеварительного отдела этих насекомых. С их помощью переваривается до 95 процентов целлюлозы, содержащейся в съеденной пище, но только треть – максимум половина лигнина.
Потери лигнина с пометом огромны. В тропическом лесу термиты уничтожают четверть всего лиственного опада, а это ведь только часть поедаемой ими пищи. С такими потерями смириться трудно, и насекомые нашли из этого положения выход, привлекли к участию в переваривании лигнина базидиальные грибы. Их выращивают в специальных камерах, куда насекомые складывают свой помет. На этом субстрате и растут базидиомицеты. Самая питательная, богатая белками часть гриба – его споры, находящиеся в специальных выростах грибного мицелия – конидиеносцах. Их стенки содержат хитин, но его термиты умеют переваривать.
Грядки термитов напоминают висячие сады царицы Семирамиды. Они поддерживаются коническими подпорками, благодаря чему насекомые имеют доступ к их основанию. Уборка урожая идет снизу, а сверху постоянно добавляются новые порции «навоза». Грибы разрушают непереварившийся в кишечнике термитов лигнин и целлюлозу. Растут они медленно. Убирать урожай можно лишь через 5–8 недель после сева.
Для переваривания целлюлозы почвенного гумуса термиты используют спирохет и актиномицет – бактерий с ветвящимися клетками, которые живут у них в средней и задней части кишечника. Используя различных помощников, термиты переваривают от 54 до 93 процентов питательных веществ и по этому показателю далеко обогнали всех других насекомых. Даже всеядные тараканы и те извлекают из пищи лишь 27 процентов съедобных веществ.
Огородничеством занимаются и муравьи. Они умеют выращивать несколько видов грибов. Самые примитивные возделывают дрожжи, собирая для этого «навоз» гусениц. Муравьи рода атта, живущие только в Америке, свои огороды удобряют кашицей из зеленых листьев, цветов и плодов.
Огромные семьи муравьев в считанные дни способны снять с крупного дерева все листья, расчленить их на части, чтобы слишком не надрываться, и перенести в свой дом. Там «огородники» тщательно пережевывают зелень, чтобы удалить с ее поверхности воск, мешающий прорастанию грибного мицелия. Заодно из зеленой кашицы извлекаются жиры.
Из готовой жвачки рабочие выкладывают грядки, на которых выращивают «овощи», видимо, базидиомицеты, родственные тем, что возделываются термитами. Чтобы повысить урожайность, насекомые удобряют почву своим пометом, в котором есть ферменты, гидролизирующие белок и хитин. Кроме того, собирают слюну личинок, в которой тоже много ферментов, и поливают ею грядки. Муравьи – опытные огородники. Они синтезируют в своем организме стимуляторы роста растений и вносят их в «почву», а чтобы предохранить посевы от сорных грибов и бактерий, систематически вылизывают возделываемые участки, покрывая их фунгицидами, содержащимися в слюне. Перерыв в этих работах всего на одни сутки приводит к тому, что грядки сплошь зарастают сорняками.
Когда урожай созревает, муравьи снимают плодовые тела грибов и тщательно их пережевывают, заодно отжимая сок с растворенными в нем углеводами. Они и ранее извлеченные жиры должны компенсировать энергозатраты огородников, занятых возделыванием и переработкой грибов, а белки и аминокислоты достаются личинкам. Таким образом, главное различие между муравьями и термитами не в том, чем они удобряют грядки, а в конечном результате их деятельности. Термиты с помощью грибов превращают неперевариваемые в их организме полисахариды растительного сырья в сахара, а муравьи используют грибы для переработки трудно усвояемых белков высших растений в легко гидролизуемые белки грибных плодовых тел.
Жуки-древоточцы для переваривания целлюлозы пользуются услугами симбиотических микроорганизмов или выделяют фермент целлюлазу сами. Остальным приходится довольствоваться более простыми углеводами, в небольших количествах содержащимися в древесине. Чаще всего в пищу используется камбий, где их больше. Сидя на такой диете, древоточцы серьезно страдают от недостатка азота, а потому их личинки развиваются крайне медленно. Необходимый белок они получают только за счет грибов, поселяющихся в древесине.
Жуки сами заражают ее грибами. Самка, производя яйцекладку, сеет одновременно и грибы, нанося их споры на каждое яичко. К тому времени, когда выведутся личинки, посев успеет дать всходы. Если юных личинок выращивать в безгрибной среде, их рост резко замедляется.
Несколько слов о переваривании хитина. Это сложный полисахарид, сходный с целлюлозой, который входит в состав клеток грибов и бактерий, в наружные оболочки насекомых, моллюсков и червей. Он трудно переваривается, и далеко не все насекомоядные животные вырабатывают для его расщепления фермент хитиназу. Гидролизировать хитин способен и другой фермент – лизоцим, но в пищеварении он участия не принимает, так как содержится в слюне, слезах, слизистых выделениях носа и призван защищать организм от проникновения в него различных бактерий.
Пищевые вещества, как об этом уже говорилось, снабжают организм строительными материалами, обеспечивая рост и возобновление любых структур и тканей. Неискушенный в вопросах биологии читатель вряд ли представляет, как велик объем ремонтных работ. Их размах может поразить воображение. Он значительно превышает то, что делается в этом отношении человечеством для обеспечения своей хозяйственной деятельности. Вот только две цифры. У крысы белки организма полностью возобновляются за 17, а у человека – за 80 суток!
Поддержание всех «агрегатов» организма в рабочем состоянии – дело непростое. Многие важнейшие строительные материалы организм животных самостоятельно синтезировать не способен. В состав животных белков входит 20 аминокислот. Чтобы обеспечить свой рост, большинству высших животных необходимо, чтобы 10 из них поступали в готовом виде, а при ремонтных работах незаменимыми являются лишь восемь. Видимо, когда-то живые организмы Земли умели сами создавать все необходимые им строительные материалы. Однако процесс этот достаточно трудоемок. Белки, например, проходят от трех до шести ступеней синтеза. Поэтому оказалось целесообразным резко сократить номенклатуру производимых материалов, в первую очередь за счет тех, которые можно получить с пищей. Правда, животные находятся в зависимости от возможностей снабжения, но легко справляются с возникающими трудностями.
