В настоящее время определение места бурого медведя в биоценозах имеет особое значение в связи с работами по комплексному мониторингу, и в этом направлении начаты первые исследования [26, 36, 44. 48, 113, 152]. Некоторыми исследователями предприняты попытки определить количество потребляемой медведем пищи, в том числе и животной, а также рассчитать рационы, кх калорийность и т. п. без подтверждения этих расчетов полевыми и экспериментальными данными. Однако без таких данных указанные показатели недостаточно достоверны.
Сезонность в питании медведя связана со сроками (фазами) вегетации различных видов растительности, являющихся фоновыми в его пищевом рационе. Состав растительных кормов по регионам различен: для Кавказа — свыше 25 видов [7], центральных областей — 76, Северного Тянь-Шаня — 52 [44], Джунгарского Алатау — 70 [33].
Растительные корма медведя состоят из ягод, листьев деревьев и кустарников, корневищ и клубней, плодов деревьев и кустарников. При этом количественные соотношения в потреблении зверем той или иной группы кормов в различных регионах заметно меняются, и это можно объяснить как наличием и доступностью определенного корма, так и традициями пищевого поведения.
В Центральном Нечерноземье урожай ягод рябины является своеобразным индикатором кормового благополучия определенного года. В годы, урожайные на рябину, медведи очень неохотно посещают овсы. Есть сообщения, что в некоторых районах звери не едят рябину [52], однако, на наш взгляд, этот вопрос спорный и требует дополнительных исследований.
В работах, предусматривающих изучение степени воздействия медведя на определенные виды растительности, следует учитывать особенности его пищевого поведения. Характер пастьбы зверя на участках с низкорослой и высокорослой растительностью имеет особенности, отражающиеся в степени «сбоя» пастбища. При поедании низкорослых растений медведь, перемещаясь по пастбищу, по пути следования обрывает траву перед собой, справа и слева от себя (смотреть статью под номером За). Это типичная пастьба, тип питания, свойственный фитофагам, при котором поиск и добывание пищи сводятся к простому собиранию (Наумов, 1963). Уничтожаемая часть корма при этом быстро восстанавливается. Весной и в начале весенне-летнего периода медведи обычно пасутся на молодой траве, поедая все растения подряд. При этом ущерб, причиняемый пастбищу, незначителен, так как молодая трава быстро отрастает. Таким образом, весеннее и весенне-летнее питание зверя практически не влияет на восстановление и плодоношение видов, потребляемых им в пищу.
Высокорослую травянистую растительность медведь потребляет в весенне-летний, летний и летне-осенний периоды. Это уже другой тип питания — выедание, при котором зверь на одном месте выедает наибольшее доступное количество равномерно распределенного корма (смотреть статью под номером 36), и это приводит к местному уничтожению запасов пищи. То же можно сказать о питании медведя зонтичными, когда на отдельных участках он выбирает большинство отдельно растущих растений, например медвежью дудку. Несмотря на то что растение это многолетнее, ежегодное его уничтожение на одних и тех же местах значительно подрывает запасы вида.
Частичное выедание наблюдается при питании медведя черникой. В черничнике образуются вытоптанные участки — кормовые точки, на которых зверь обрывает ягоды грубо, вместе с листьями, при этом серьезно повреждаются также стебли и почки. Кормные участки в черничнике восстанавливаются медленно. Поскольку ягодами медведь питается в наиболее урожайных местах, старые кормовые участки, имеющие меньший запас ягод на единицу площади (ввиду «сбоя» пастбища), он почти не посещает. Такой участок «отдыхает» и постепенно восстанавливается.
У разных видов растений медведь поедает разные части (у иван-чая — верхушки побегов, у медвежьей дудки — цветоносный стебель, у осины — листья и т. п.) и в определенной стадии их развития, т. е. сообразуясь с конкретной фенофазой (иван-чай ест до фазы бутонизации, медвежью дудку — в момент начала цветения, листья осины — в период разрастания листовой пластинки до фазы окончания ее роста). Можно наблюдать поедание отдельными особями этих растений чуть раньше и несколько позже указанных фаз вегетации, но большинство поедей, сделанных особями конкретной популяции, бывают ограничены определенными сроками. И это не случайно. В процессе филогенеза у медведя выработались пищевые адаптации, позволяющие ему использовать определенные виды растений и их части в сроки, когда питательность этих растений наивысшая.
Рассматривая данные химического состава поедаемых медведем растений (табл. 10), следует обратить особое внимание на содержание веществ в листьях осины — в них особенно много растительных жиров.
Для каждого из сезонных периодов питания характерны определенные корма (табл. 11). Среднесуточная пищевая активность бурого медведя (смотреть статью под номером 4) зависит от целого ряда факторов, главными из которых являются доступность и обилие корма, а также фактор беспокойства. Пищевая активность по сезонам неоднородна как по средним затратам времени в течение суток, так и по количеству съеденного корма.
Полевые исследования и экспериментальные работы показали, что весной на добывание пищи (обрывание и жевание) медведь затрачивает а среднем 240—280, летом 180—230 и осенью 150—180 мин/сут. Продолжительность кормления в течение суток приближается к таковой растительноядных животных (250—470 мин) и очень сильно отличается от затрат времени на поедание пищи хищниками (8—23 мин) [87].
Потребление травянистой растительности медведем в сутки в среднем составляет: в весенний период 6—9 кг. в весенне-летний и летний — 20-25 и в летне-осенний — до 2 кг. На поедание нажировочных кормов Затрачивается в среднем меньше времени ввиду их обилия: среднесуточное потребление этого вида корма (на примере овса) от 12 до 22 кг.
Продолжительность одноразового кормления зависит в первую очередь от ремизности (защитности) кормового участка. На участке с хорошей ремизностыо время кормления около 30 мин (иногда до 1ч), со средней — 15-30, с низкой и при наличии фактора беспокойства-8-15 мин [109] Среднее число дефекаций за сутки весной 5-7, летом 12-14 и осенью 6-8, в периоды наиболее активного питания летом их число может увеличиваться до 16—S8. Средняя масса экскремента 0,7—0,8 кг, процентное отношение массы к съеденному корму (установлено опытом) зависит от содержания влаги в корме и составляет от 28,5 до 40 [109]. Период активного питания бурого медведя в подзоне южной тайги 180—190 дней, неактивного в весенний период (до начала вегетации трав) 15—25 и в осенний (у берлоги) 25—35 дней.
В подзоне южной тайги медведь особенно интенсивно потребляет нажировочные корма б тот период, когда их запасы наибольшие. При снижении доступности определенного вида корма (выедание запасов самим медведем, а также конкурентами) ззерь практически прекращает питаться им. Исключение составляют годы, в которые рано убирается с полей овес, но и в такие годы основное поголовье медведей еще долго остается у полей, выбирая остатки овса в огрехах и на своих старых кормовых площадках, пока не будет подобрано все оставшееся зерно. Таким образом, на кормовых площадках овсяных полей наблюдается полное выедание кормового компонента. То же происходит и в годы питания медведя рябиной; при урожае зверь ходит кормиться ягодой в определенное место до тех пор, пока ягод не останется ни на ветках, ни на земле. Исключение составляют годы, когда при высокой урожайности и благоприятных метеорологических условиях ягоды остаются висеть на ветках до морозов, а медведи уходят к берлогам. Широко распространенное мнение о том, что медведь больше овса сомнет, нежели съест, неверно. Мы изучали состояние кормовых площадок медведей в разные годы в окраинной зоне Центральнолесного заповедника. На разных по ремизности полях была выведены показатели «сбоя» (табл. 12). На отдельных полях, имевших высокую степень защитностк, медведи съедали овес полностью, так что к осени найти на таком поле метелку с зерном было трудно.
Процент съеденного на кормовой площадке зерна определялся по следующей методике. На кормовой площадке брали 20 проб по 20 стеблей в каждой, а рядом на не тронутой медведем площадке — столько же контрольных. Зерна в пробе и контроле обрывали и взвешивали. Такая методика была выбрана в связи с тем, что урожайность овса на одном и том же поле мозаична и зависит от нанорельефа и плодородия почвы, а также ввиду того, что окрайки полей, где кормится медведь, имели двух- и даже трехкратный засев (в этих местах приходится часто разворачивать сеялки). В пробных выборках (п = 18) число стеблей на 1 м1 изменялось от 227 до 1368.
Общая площадь ежегодно осматриваемых нолей в период с 1974 по 1980 г. составляла от 450 до 800, а в 1975 г. 1200 га.
Контрольные взвешивания зерен в пробе и контроле (равное число зерен) показали, что разницы в весовых показателях зерен овса на кормовой площадке и на участках, не тронутых зверем, нет. Это можно объяснить тем, что оставшиеся на метелках зерна на кормовой площадке имели связь с почвой (медведь не рвет стеблей), а также тем, что пробы на площадках были взяты в период молочно-восковой спелости овса, не позже чем на третий день после кормления зверя, а в период восковой спелости — не позже чем через 5 дней. Контрольные взвешивания зерна восковой спелости (с кормовой площадки) и спелого (с корня) также не показали разницы в весовых показателях.
Питание бурого медведя овсом отражает характер пищевого поведения зверя в наиболее ответственный, нажировочный период. Наблюдения за зверем около овсяных полей удобны, доступны и с успехом могут быть использованы при дальнейшем изучении его пищевого поведения.
Общая масса растительности, потребляемой в пищу в течение года, составляет для зверей, весящих до 130 и свыше 130 кг, соответственно 2000—2200 и 2500—3000 кг. Определить среднюю массу потребляемой медведем животной пищи нельзя даже приблизительно, так как крайние весовые показатели отдельных особей даже одного класса размеров (например, крупных или особо крупных) резко различаются: от 50—80 (медведи, не охотящиеся за копытными) до 800 кг и более (звери-скотинники). Учесть же степень использования насекомых, беспозвоночных и мелких позвоночных можно только в экспериментальных работах с медведями в естественных условиях. Для выявления таких показателей наших данных недостаточно.
Работа с экскрементами бурого медведя не только дает исследователю возможность ознакомления с видовым составом потребляемых кормов, но и позволяет рассчитать процентное соотношение отдельных из них к общему составу, т. е. определить долю участия. По этим показателям можно выявить фоновые компоненты пищевого рациона и региональные особенности питания. Ниже приведены результаты капрологического анализа 200 экскрементов, собранных на площади 2000 га (охранная зона Центральнолесного заповедника) за период 1980—1981 гг.
Следует обратить особое внимание на то, что скорость прохождения одноразовой пищевой порции через пищеварительный тракт медведя зависит не только от количества и качества потребляемого корма, но и от особенностей моторики желудочно-кишечного тракта. Бурый медведь имеет простой желудок, нет у него прямой кишки, а кишечник на всем протяжении не имеет четко выраженных переходов. Тем не менее в пищеварительном тракте происходит, как показали наши исследования, не только интенсивное перемешивание пищи, съеденной зверем в разные акты кормления. Часть разовой порции может надолго задерживаться в пищеварительном тракте, тогда как первое появление съеденного корма в экскрементах может быть уже через 1—2 ч после приема пищи. Поэтому судить по экскрементам о последовательности поедания медведем тех или иных кормов нельзя. Нельзя также пытаться дать анализ доли участия определенных кормовых компонентов в пищевом рационе, приводя случайные, собранные от разных особей и в разное время экскременты. Верные результаты могут быть получены в отношении отдельных зверей, если от них можно собрать более 20—30 экскрементов за 3—5 дней, или в том случае, если на определенной территории фекалии будут собираться регулярно и не в один сезон, так как в отдельные сезоны доля участия определенных видов в зависимости от их урожайности будет разной.
В ходе опыта было установлено, что пища может задерживаться в пищеварительном тракте медведя от 17 до 45 ч (табл. 13). Опыт продолжался в течение 17 сут, причем первые семь длился подготовительный период, а остальное время — главный (учетный). В подготовительный период животное привыкает к корму, а в учетный производят сбор экскрементов зверя и их анализ.
Изложенные в данном разделе сведения могут быть использованы при выявлении биоценотической роли бурого медведя, а также при полевых работах по изучению его питания.
