Выживание бурого медведя зависит от выбора стаций с достаточными запасами корма и способности избегать опасности.
Во время питания животное обычно интенсивно перемещается, создает определенный шум, широко распространяет свой запах; движущееся животное легче увидеть. На привязанности зверей к определенным кормным местам основам и розыск их охотниками.
Кормящийся травой на маленькой лесной полянке медведь поднимает голову в среднем 2 раза за 3 мин (ориентировочная реакция оборонительного поведения), на большой открытой поляне или на лугу — 6 раз, на овсяном поле в знакомой обстановке (на «своих» кормовых площадках) — 7—8 и в незнакомой обстановке (первые выходы) — 20—24 раза за этот же отрезок времени.
При переходе из одних стаций в другие медведь останавливается и внимательно прислушивается. Если он не обнаружил какой-либо опасности, спокойно продолжает путь, но если какой-то дошедший до зверя сигнал покажется необычным, то, обеспокоенный, он или уйдет из возможно опасного места, или будет долго выжидать, пока не выяснит, насколько потенциально опасен сигнал.
Этот хищник обладает удивительной способностью не только оценивать обстановку, представляющую для него опасность, но и предпринимать активные действия, позволяющие ему выявить предмет возможной опасности. Такому крупному животному, как он, трудно оставаться в лесу незаметным. Но можно долго прожить в том месте, где живет этот зверь, да так и не увидеть его.
Прекрасные анализаторы (чутье и слух) помогают медведю избежать встречи с человеком. Зрение у хищника неважное, но мы неоднократно убеждались в том, что перемещающийся предмет, например человека, он хорошо различает даже в глубоких сумерках на расстоянии около 30 м. Недвигающегося человека медведь, как и другие лесные звери, не различает среди причудливого многообразия деревьев, ветвей, кустарников, пней и т. п.
Медведь, если ему ничего не угрожает, идет по лесу шумно: топает, ломает сучки, шуршит листвой. Но если он насторожился, то старается ступать бесшумно, выбирает место, куда поставить лапу, темной тенью скользит среди деревьев. Часто останавливается, прислушивается, заходит с подветренной стороны от того места, которое представляется ему опасным, и нюхает воздух, поднимая вверх голову. Нам приходилось видеть такого крадущегося медведя, и каждый раз сам зверь, его мягкие движения, пластичность, предельное внимание и сосредоточенность, отражающиеся на его не очень выразительной морде, в настороженных кругляшках ушей, вызывали особое восхищение.
Бывает и так, что в местах возможной опасности, например у овсяного поля, медведь намеренно начинает шуметь: ломает толстые сучья («гнет дуги»), шумно фыркает, рявкает. Но вдруг замирает и долго, внимательно слушает тишину. Охотнику, если он пришел караулить медведя, нужно проявить особую выдержку и терпение, чтобы не выдать себя в эти очень долгие минуты напряженной тишины. Когда рядом трещит и фыркает хищник, нервы человека, хочет он того или нет, бывают напряжены до предела. В этой ситуации сохранить неподвижность бывает трудно. Шевельнись человек, и тонкий слух медведя сумеет вычленить необычный шелест из общего лесного шума даже в абсолютный штиль. И зверь уйдет из опасного места, мягко, бесшумно ступая по лесной подстилке. А бывает, что устроит демонстрацию: рявкнет, да не один раз, и, затрещав сучьями, пойдет прочь, как бы показывая этим, что распознал опасность, перехитрил человека.
По отношению к человеку у медведя обычно проявляется яркая пассивно-оборонительная реакция. Даже в случаях поранения во время охоты он всячески старается уйти. Лишь изредка проявляется активно-оборонительное поведение, тогда зверь может напасть на человека, защищая себя или свое потомство. Однако даже в момент нападения активно-оборонительная реакция может перейти в пассивно-оборонительную, так как по мере приближения к человеку у медведя возрастает тенденция к избеганию. Тогда нападающий зверь в нескольких метрах от человека останавливается, разворачивается и убегает. Это так называемые «пугающие броски».
Из бесконечного многообразия оборонительных реакций, которыми обладает медведь, мы мож м рассматривать только те, которые регистрируются или визуально, или по следам его жизнедеятельности и имеют стойкую повторяемость во времени, т. е. являются репрезентативными.
Итак, оборонительное поведение состоит из активно- и пассивно-оборонительных реакций [69]. В иерархии сложных биологических форм поведения оборонительному принадлежит ведущая роль. Оно тормозит любые другие реакции поведения: пищевую, половую, материнскую. Наблюдая за поведением медведя в естественных условиях, выделить отдельные оборонительные поведенческие акты чрезвычайно трудно. Обычно мы наблюдаем сложный комплекс взаимодействующих реакций, предшествующих указанной форме поведения. Это ориентировочная, ориентировочно-исследовательская реакции и реакция избегания. Эта форма поведения может маскироваться также целым набором внешних, хорошо регистрируемых действий, которые на первый взгляд могут показаться никак не связанными с ней. Например, вышедший кормиться на овсяное поле медведь через 2 мин перешел на новое место на этом же поле, потом еще раз переместился, а через 8 мин ушел с поля. Внешне он никак не выказал беспокойства. Лишь регулярные работы на этом поле позволили предположить, что в данном случае мы наблюдали своеобразную реакцию избегания — конечный результат комплекса оборонительных реакций. Как оказалось, на поле вышел медведь, который ранее здесь не кормился. Не только сама обстановка кормового участка (новизна), но и следы медведей, уже кормившихся на этом поле, выступили как комплекс сигналов, вызвавших у пришельца ориентировочную реакцию, которая затормозила пищевое поведение (медведь перешел с места на место); проявилась ориентировочно-исследовательская реакция, которая имеет несомненную связь с оборонительным поведением. Медведь-пришелец ознакомился с запахом кормившихся на этом поле других зверей (ольфакторные сигналы), увидел вытоптанные ими кормовые площадки (визуальные сигналы), и, наконец, у него проявилась реакция избегания: ушел из опасного для него места.
Оборонительная реакция у животного проявляется по-разному и зависит от его возраста.
Г. Ф. Бромлей отмечал нападение медведиц на людей 12, 17, 19 и 22 апреля [12]. Спровоцировать нападение медведицы на человека в это время могут медвежата, безбоязненно выходящие к человеку. Такой случай известен и нам: 22 апреля самка напала на охотника, возвращавшегося с глухариного тока. На охотника вышли двое медвежат, почти вплотную, и тут же последовало нападение медведицы. Все произошло так неожиданно и быстро, что охотник (опытный лесник) не успел снять ружье. К счастью, человек отделался испугом, несколькими царапинами и разорванной телогрейкой. Вполне очевидно, что у маленьких медвежат нет страха перед человеком, или он выражен очень слабо.
Экспериментальное изучение формирования поведения бурого медведя показывает, что уже в берлоге медвежата в возрасте около 3 мес. проявляют хорошо выраженную пассивно-оборонительную реакцию на человека и его запах. В момент изъятия их из берлоги наблюдалось избегание протянутой руки: малыш испуганно рявкал и старался укрыться в дальнем углу камеры берлоги. Если человек не шевелился, то через 2—4 мин медвежата начинали издавать просящие звуки (до этого они сутки не ели, так как мать покинула берлогу), а потом медленно подвигались к отверстию, в которое до этого человек просовывал руку. При резком приближении руки медвежонок не успевал уйти, рявкал, приседал на задние лапы и широко расставлял передние. Попыток царапать или кусать протянутую руку не наблюдалось. Реакция избегания протянутой руки (в перчатке и без нее) была однотипной у всех медвежат.
Лазать на деревья медведи начинают вскоре после выхода из берлоги. Высоту они осваивают постепенно. Вначале взбираются по стволу на 1—1,5 м и обратно спускаются очень осторожно.
К. трехмесячному возрасту активность медвежат заметно возрастает. Нередко игровое поведение переходит в явную агрессию («щенячью злость»), которая чаще отмечается у голодных малышей. Это явление указывает на связь игрового поведения с пассивно- и активно-оборонительными реакциями оборонительного поведения. Подвергавшийся нападению медвежонок обычно замирает, и противник прекращает нападать. Изредка отмечаются обоюдные драки. На теле медвежат в области шеи бывает множество струпьев от подсыхающих ранок. Реакция агрессии наблюдается у медвежат около 3 недель.
Особенно хорошо выраженную активно-оборонительную форму поведения мы неоднократно наблюдали у подопытных медвежат, защищающих животную пищу от посягательств своих собратьев. Эта реакция отмечалась постоянно. Она является обычной и для взрослых медведей (медведи активно защищают свою добычу от любых посягательств). При защите добычи пищевые и оборонительные компоненты поведения выступ. «»т в сложной взаимосвязи, и тогда пассивно-оборонительная реак дня (при приближении человека, другого животного к особо важной для медведя животной пище) может перерастать в активно-оборонительную [69].
Зарегистрировать в естественных условиях реакцию медвежат на различные раздражители можно, наблюдая за внешним состоянием особи. При этом не всегда представляется возможность определить степень возбудимости животного, а зачастую и поступивший сигнал. Было замечено, что подопытные медвежата очень часто становятся в стойку — приподнимаются на задних лапах. Нередко из этого положения развивалась оборонительная реакция: они бежали к ближайшему дереву, взбирались на него и при этом издавали сигналы беспокойства — фыркали. Как только начинал беспокоиться один медвежонок, его состояние передавалось другим, и до выяснения обстоятельств все медвежата прекращали любую другую деятельность. В данном случае возбуждение всех членов «семьи» происходило через реакцию подражания.
В ходе исследований мы установили, что в возрасте до 5 мес. оборонительное поведение имеет достаточно высокий порог возбудимости реакцш избегания. В более старшем возрасте картина течения этой реакции существенно изменялась. Становление оборонительного поведения по сравнению с пищевым происходит в значительно более поздние сроки, что имеет свои преимущества в процессе образования пищевых связей зверей с компонентами окружающей среды. Здесь становится понятным, почему молодые медвежата не испытывают страха перед человеком.
Нам ни разу не приходилось регистрировать, чтобы медведь делал стойку с целью рассмотреть какой-либо пищевой объект, не вызывающий у него беспокойства. Значит, такая поза — это ориентировочная реакция оборонительного поведения. Для другого медведя (и не только в семейной группе) она является своеобразным сигналом о возможной опасности, к он возбуждаегся без дополнительных сигналов: перестает питаться, принюхивается, озирается по сторонам и нередко сам становится в стойку. Такую подражательную реакцию мы неоднократно наблюдали у медведей, кормящихся овсом в пределах видимости друг друга. Л. Г. Воронин писал: «Ориентировочный рефлекс имеет огромное значение в жизни животного. Благодаря ему организм вовремя подготавливается к положительному или отрицательному отношению к тому или иному обстоятельству, внезапно возникшему» с. 22].
Мы полагаем, что основа оборонительного поведения формируется у медведя к концу пятимесячного возраста. К этому времени наиболее четко проявляется также реакция избегания открытых (безлесных) участков. Медвежата с осторожностью выходят на большие поляны, поля, заросшие вырубки и при малейшей опасности убегают в лес. В данном случае следует учитывать тот факт, что угодья, в которых проводился эксперимент, имели высокую степень лесистости и сомкнутости древесных насаждений. В этих угодьях четко просматривается реакция избегания открытых участков и у взрослых медведей. Несколько иное поведение наблюдается у медведей в угодьях, перемежающихся небольшими полями и обширными участками с древостоями средней и малой сомкнутости. Как у молодых, так и взрослых медведей в этих угодьях реакция избегания открытых пространств выражена более слабо. В этих местах звери переходят поля, поляны, чистые вырубки из конца в конец, не проявляя особого беспокойства.
Продолжительность течения пассивно-оборонительной реакции в зависимости от возраста зверей показана на графике (см. смотреть статью под номером 20). При его построении мы руководствовались результатами этограмм, учитывая проявление внешних признаков оборонительных реакций при ситуациях, вызывающих у медвежонка стойку. При этом регистрировали и отдельные поведенческие акты: тревожное фырканье (сигнал опасности); прекращение питания или иной деятельности при проявлении ориентировочного (оборонительного) поведения; реакции избегания — влезание на деревья (от опасности), затаивание. Все многообразие проявляемых оборонительных реакций было зарегистрировано нами по времени, а по сумме реакций мы определяли степень выраженности оборонительного поведения в трех градациях: сильной, средней, слабой.
Медведь из положения стойки на задних лапах (проявление оборонительного поведения) может и атаковать (активно-оборонительная реакция), и убежать (пассивно-оборонительная реакция). В острых и быстротечных ситуациях стойка может лишь коротко просматриваться, не выполняя своего назначения, и проявляется, скорее, как первичная (ориентировочная) реакция оборонительного поведения, причем в отдельных ситуациях эта реакция может полностью выпадать. Например, атакующий охотника медведь (при охоте на берлоге) почти никогда не поднимается в стойку. -В данном случае ориентировочная и ориентировочно-исследовательская реакции выпадают в связи с тем, что во время выхода из берлоги у медведя уже происходит первичная оценка ситуации.
При разрыве семейных связей также проявляются элементы оборонительного поведения. Именно в период гона у молодняка в возрасте 16—17 мес. наблюдается второй своеобразный «подъем» (после первого, в возрасте 5—б мес.) оборонительных реакций.
У молодых медведей, до 4 лет, наблюдается стойкая реакция избегания взрослых зверей. В связи с этим возможны прохолостания молодых самок, так как сближение половых партнеров включает в себя фазы взаимной или односторонней агрессии [110), что значительно затрудняет образование супружеской пары.
При постепенном освоении молодым медведем угодий наряду с накоплением опыта в выборе стаций ч использования пищевых ресурсов формируются отдельные специфические формы поведенческих реакций. В этой связи у отдельных особей могут просматриваться индивидуальные особенности оборонительных реакций, которые в случае широкого распространения специфического раздражителя могут, скорее, стать общими формами оборонительного поведения подавляющего большинства особей конкретной популяции. Так происходит, например, адаптация медведя к работающим механизмам, «взрывам», сопровождающим момент преодоления самолетом звукового барьера.
Изменение оборонительного поведения медведей имеет место также в районах постоянных контактов хищников с человеком и следами его жизнедеятельности, если зверь не преследуется (не проводится охота). Там, где на медведя охотятся, он предпочитает вести скрытный образ жизни и обычно выдерживает дистанцию на расстояние ружейного выстрела.
Защитность угодий — один из основных факторов, влияющих на степень возбудимости оборонительного поведения. Мы уже говорили о различной выраженности реакции избегания открытых пространств в двух группировках медведей одного региона. Различия в поведении в данном случае обусловлены прежде всего ландшафтными условиями. Как правило, требования медведей в этих группировках к условиям среды обитания несколько отличаются. То же можно сказать и о защитное™ угодий. Степень защитности угодий в каждом регионе и отдельных его районах можно определить только на основе полевых наблюдений, позволяющих проследить отношение медведя к условиям конкретных стаций в данном регионе. При этом для каждого региона можно выделить «усредненные» характеристики защитности угодий. В качестве примера мы приводим результаты многолетних исследований оборонительного поведения бурого медведя в период питания его овсом. Поля, засеянные овсом, в зависимости от конфигурации их абриса, общей площади, места расположения, посещаемости людьми и отдаленности от населенных пунктов (имеет значение также плотность населения) можно распределить в следующем порядке.
Поля с высокой ремизностью:
1. Площадь около 2 га, расположены среди лесного массива на расстоянии от населенного пункта более 2 км, конфигурация различная (прямоугольник, квадрат, косой клин и т. п.).
2. Площадь до 6 га, расположены в тех же местах, абрис неправильной формы, с облесенными огрехами, «карманами», примыкающими к лесу.
Поля со средней ремизностью:
1. Площадь до б га, расположены среди лесного массива на расстоянии от населенного пункта более чем за 2 км, имеют правильный абрис (квадрат или прямоугольник с соотношением сторон не более как 1:2).
2. Площадь более 10 га, расположены в тех же местах, абрис неправильной формы, облесены (закустарены), с огрехами, «карманами», примыкающими к лесу.
Поля с низкой ремизностью:
Площадь до 6 га или больше, отделены от леса безлесной полосой шириной 50 м или расположены от населенного пункта не далее 2 км, посещаются людьми с целью сбора грибов, заготовок леса и пр.
В каждом конкретном случае степень ремизности того или иного участка обитания (в нашем примере — кормового) медведя зависит от целого ряда разнородных факторов, для выявления которых требуются дополнительные исследования местообитания зверя. То же относится и к определению защитности стаций зимнего переживания.
Залеганию медведя в берлогу нередко предшествует длительное его пребывание в районе зимних стаций. При этом он лежит, как говорят охотники, «на слуху» и при беспокойстве уходит из этого места. Лишь молодые, неопытные звери могут возвращаться к своей берлоге, но это случай исключительный. В тех регионах, где медведи залегают в естественные берлоги, это правило может нарушаться, но при этом у них вырабатываются защитные (оборонительные) адаптации, затрудняющие обнаружение человеком их пребывания в таких берлогах.
Оборонительное поведение сопутствует всей деятельности медведя, проявляясь в каждом, конкретном случае либо отдельными реакциями (ориентировочными, ориентировочно-исследовательскими), либо комплексом поведенческих актов, заканчивающихся реакцией избегания временного или постоянного характера. Например, нам известны взрослые медведи, которые прекратили питаться овсом после ранения их на овсяном поле охотниками. Оборонительная реакция избегания в данном случае «переросла» ъ своеобразную адаптацию, охраняющую хищника от возможного отстрела на таком поле.
При постепенном освоении угодий у молодого зверя наряду с накоплением опыта в выборе стаций и использовании пищевых ресурсов формируются также отдельные специфические формы поведенческих реакций, в том числе оборонительных, которые в случае широкого распространения специфического раздражителя могут стать общими для подавляющего большинства особей конкретной популяции (так вырабатываются, например, адаптации медведя к работающим на поле механизмам). Изменения в оборонительном поведении происходят также в местах постоянных контактов хищников со следами деятельности человека и самим человеком, если зверь не преследуется. Там же, где на него охотятся, он предпочитает вести скрытный образ жизни.
Оборонительное поведение бурого медведя является достаточно пластичной и сложной биологической формой, и проявление его зависит от условий среды обитания и действия определенных факторов.
