Изучение формирования пищевого поведения имеет важное значение для выявления особенностей питания взрослого животного. Пищедобывательные реакции на отдельные виды кормов могут формироваться чрезвычайно легко и прослеживаются в дальнейшем без существенного изменения сложившегося стереотипа. Тем не менее в процессе онтогенеза первоначально сложившиеся пищедобывательные стереотипы претерпевают изменения в зависимости от условий окружающей среды, а также возраста зверей, определяющего их возможности добывания и потребления корма.
В процессе онтогенеза пищевое поведение совершенствуется в направлении минимизации поведенческих актов и общей двигательной активности, обеспечивающих достижение конечного результата — потребления конкретного корма. Несмотря на широкий спектр потребляемых медведем растительных и животных кормов, пищедобывательное поведение зверя состоит из вполне определенных элементов — унитарных реакций [69], которые проявляются в его пищевой деятельности в различном сочетании в зависимости от характера добываемого корма и побочных обстоятельств.
Мы уже отмечали, что медведи используют многие растения только в определенной фазе вегетации. Например, большинство злаков они поедают лишь на их ранних стадиях развития, а зонтичные — в фазе бутонизации. В этой связи в первом случае пищедобывательное поведение будет иметь картину пастьбы на низкорослой, а во второй — на высокорослой травянистой растительности, следовательно, включать и дополнительные акты поведения. Определенное влияние на пищедобывательную активность оказывает и сезонность питания.
Наконец, хищническое поведение этого зверя отличается от поведения других крупных хищников (волка, тигра) не только набором приемов добывания жертвы, но и яркой индивидуальностью, порой выходящей за границы определенных типичных приемов и актов хищнического поведения.
Ориентировочная реакция на компоненты окружающей среды, перерастающая в ориентировочно-исследовательскую, проявляется у медвежат вскоре после выхода семьи из берлоги. Главной причиной проявления этой реакции, на наш взгляд, является голод, постоянно сопутствующий медвежатам в их бесконечных блужданиях по лесу за матерью. Приходилось видеть в зоопарках и в других местах, где содержали маленьких медвежат, как они совсем не обращали внимания на произраставшую рядом с ними травянистую растительность. Люди, считая голод большим несчастьем для всего живого на земле, не давали малышам голодать, поэтому травянистая растительность просто им была не нужна. В естественных же условиях медвежата узнают, что такое голод, еще в берлоге, где мать кормит их довольно умеренно. Не очень балует она их молоком и после выхода из берлоги —остатки ее жира идут в это время не только на производство молока и поддержание функций организма в состоянии низкой активности, как это было зимой, в берлоге. Основная часть этих запасов уходит на обеспечение достаточно высокой двигательной активности и потерю энергии через теплоотдачу, значительно возрастающую в период перемещения медведицы весной по тающему снегу и лужам в ветреную и сырую погоду. Вот и приходится медвежатам в возрасте 3—3,5 мес. проявлять самим инициативу в надежде чем-нибудь поживиться.
Конечно, важное значение в формировании пищедобывательного поведения в семье медведей имеет подражательная реакция. Кормящаяся растительностью медведица, издающая при этом звуки, очень похожие на те, которые производят медвежата при акте сосания (чавканье, чмоканье, сопение и т. п.), обязательно привлекает внимание детенышей, и они тоже пытаются захватить проростки травы в том месте, где кормится мать. Такое поведение медвежат, только начинающих кормиться под самым носом своей матери, мы наблюдали дважды: 17 апреля 1972 г. и 20 апреля 1977 г. В обоих случаях семья находилась на солнечной проталине, где медведица поедала бор развесистый.
В ходе экспериментальных работ было установлено, что медвежата способны и самостоятельно питаться (подкармливаться) травянистой растительностью по мере ее вегетации; впервые мы отметили поедание медвежатами в возрасте 3,5 мес. звездчатки ланцетовидной (Stellaria holostea L.) 27 апреля, а уже в мае они кормились многими видами растений (бор, звездчатка, манжетка и др.), не оказывая при этом предпочтения какому-либо из них.
По всей видимости, формирование определенных пищевых навыков в ответ на определенные раздражители естественной среды зависит не только от обучения, но и от созревания нейрогуморальных регуляторов [65], обеспечивающих появление у животного внутренней потребности. В конечном итоге это и определяет формирование целенаправленной реакции, обеспечивающей конечный результат — завершающее поведенческое действие [2, 129]. Несомненно, что эти легко образующиеся поведенческие формы детерминированы комплексом последовательно закрепленных отбором фиксированных реакций, на основе которых происходит быстрая выработка условных рефлексов на определенные пищевые раздражители. (Это положение прекрасно было продемонстрировано Л. В. Крушинским 68] в опыте с собакой, когда у нее мгновенно начинал вырабатываться условный рефлекс на незнакомый ей до этого времени запах съедобного вещества.)
У голодных медвежат в естественных условиях ориентировочная реакция после первых контактов с компонентами окружающей среды, в том числе пищевыми (травянистая растительность, обнаруженные под корой личинки), быстро перерастает в исследовательскую деятельность, которая, в свою очередь, вызывает проявление поисково-исследовательской реакции — это было нами установлено при прогулках с медвежатами.
Ведущая роль в регистрации раздражителей на расстоянии принадлежала зрительному анализатору. Проростки зеленой травы на кочках, выделяющиеся на ровной поверхности обломки сучьев, отдельные камни и т. п. с расстояния 5—8 м непременно привлекали внимание медвежат: они подходили к этим предметам и исследовали их — обнюхивали, трогали лапами и очень часто языком, иногда далеко его высовывая. Растения медвежонок обычно захватывал пастью и обрывал, нередко помогая лапами. Иногда, захватив пастью очередной заинтересовавший его предмет, через некоторое время выбрасывал его. Неоднократно медвежата брали в рот различные мелкие камешки, сучки, веточки, засохшие пучки мха и т. п. и вскоре их выплевывали. Отмечалось также (в более поздние сроки) трехкратное обрывание и выплевывание цветков лютика едкого и двукратное ромашки пахучей (Matricaria matricarioides L.). Такое поведение в период образования связей с естественной средой наблюдалось и у копытных (Баскин, 1976).
На многие раздражители положительная пищевая реакция проявляется после первого с ними контакта, например на запах овечьего и коровьего помета, цветущего клевера, мышиного и птичьего гнезда и т. п. Звук, издаваемый летящим оводом или осами, также привлекал медвежат, они пытались поймать этих насекомых.
Из приведенных примеров видно, что на отдельные раздражители естественной среды, особенно ольфакторные, поступающие от определенных компонентов, пищевая мотивация возникает на основе внутренней потребности [129], что и предопределяет избрание образов внешней среды для удовлетворения этой потребности [2]. В дальнейшем животное приспосабливается добывать определенную пищу с наименьшими затратами энергии и времени, т.е. у него формируй я пищедобывательный стереотип.
Таким образом, пищедобывательное поведение бурого медведя, базируясь на основе фиксированных отбором реакций на многие пищевые компоненты естественной среды, формируется не только через реакции подражания, ко и через посредство проб и ошибок, что в конечном итоге обеспечивает формирование унитарных пищевых реакций.
Во время эксперимента первая многодневная экскурсия с медвежонком в естественные угодья была проведена с 17 по 19 июня. Возраст медвежонка 5 мес, масса 16,4 кг. Общая протяженность маршрута около 40 км; длина однодневного маршрута 17 нюня 15 км, 18 июня 12—14 и 19 июня 15 км. Маршрут проходил по различным стациям — старому и молодому лесу, лугу, полянам, вырубкам, болоту. Перед выходом медвежонка не кормили вечером и утром. По возвращеинн в вольер масса медвежонка составила 16,1 кг. За время прогулки 17 июля он питался достаточно разнообразным кормом, причем с некоторыми пищевыми компонентами имел контакт впервые (табл. 14).
Вторая экскурсия продолжалась с тремя медвежатами с 10 по 25 июля с целью выявления момента «весовой стабилизации» в период перехода их с режима подкормки на самостоятельное питание естественными кормами (смотреть статью под номером 5). В этот период также отмечалось формирование отличающихся по характеристикам пищедобывательных стереотипов — при добывании низкорослой (злаки, манжетки и т. п.) и высокорослой (побеги малины, иван-чая) травянистой растительности, а также листьев деревьев и ягод черники. Проявлялась активная роющая деятельность, направленная на добывание муравьев из земляных гнезд, мышей.
Питание низкорослой растительностью. К низкорослым мы относили растения высотой ке более 30 см. Пищедобывательная деятельность медвежат заключалась в следующем. Обнаружив пищевой объект при помощи анализаторов (зрительного, иногда обонятельного), малыши ориентировались на него, затем приближались, захватывали пастью и обрывали. Обычно медвежонок съедает сорванное растение, редко выплевывает. Если запасы корма значительны, он может долго пастись на одном месте, выбирая заинтересовавший его вид растения, но часто не брезгует при этом и попадающимися на его пути другими видами. Пищедобывательное поведение медвежонка, пасущегося на участках с низкорослой растительностью, не отличается от такового взрослого медведя (151).
Сочные побеги малины и иван-чая медвежонок добывает сидя или поднявшись на задние лапы. В этом случае определенная роль принадлежит вспомогательным действиям, производимым передними лапами. Малыш захватывает растение лапой, подтягивает к себе и скусывает верхушку, затем берется за другое растение, и так до тех пор, пока может дотянуться до ближайших к нему стеблей. После этого он переходит на новое место — и все повторяется. При таком поведении в зарослях появляются как бы вытоптанные участки — кориозые точки. Отдельные виды зонтичных, например медвежью дудку, звери едят несколько иначе: останавливаются у каждого растения и основательно его объедают или скусывают часть стебля на ходу и съедают то, что захватили в пасть. Особо крупные стебли медведь валит лапой на землю и выедает сочную часть.
Вначале медвежата поедали лишь те листья (лещины, клена, осины, рябины и др.), которые могли оборвать с земли. Затем стали интересоваться сочными листьями, расположенными уже высоко над землей (ориентировочная реакция). Иногда медвежонок, пытаясь добраться до соблазнивших его листочков, взбирался на рядом растущее дерево или ближайший пенек и время от времени поглядывал именно на привлекавшие его листья. Но вскоре малыши оставили это занятие как безуспешное. Однако чуть позже они обучились доставать листья.
При попытке дотянуться до желаемых веточек малыш становился на задние лапы, а передними хватался за ствол, пытаясь взобраться на дерево. Если дерево было достаточно толстым, то, поднимаясь вдоль ствола, он не мог дотянуться до концевых веточек, где росли сочные листья, а перебираться по тонким веткам боялся и в конце концов спускался вниз. (Следует заметить, что медвежата очень боятся упасть с дерева и активно начинают лазать по деревьям только после того, как приобрету! этот навык.) Но если деревце попадалось тонкое, оно начинало прогибаться под тяжестью медвежонка, и он, перебирая лапами, добирался до молодых листочков на концах веток. Однако едва он успевал оборвать 1—2 листочка, как деревце выскальзывало из его лап я возвращалось в исходное положение. И все же малыш получал небольшое подкрепление — несколько листочков.
Довольно быстро медвежата научились распознавать посильные для них деревца, пригибали их и удерживали лапами, придавив к земле. Лишь изредка они ошибались, выбрав деревце потолще, и тогда забавно было смотреть, как малыш, упорствуя, несколько раз пытался его пригнуть. Убедившись в бесплодности своих попыток, он оставлял его в покое.
Таким образом, действия медвежонка, получающие подкрепление, способствуют формированию пищевых навыков, которые в ходе всей последующей жизнедеятельности в основе своей изменяются. Все основные формы пищевого поведения, за исключением хищнической, формируются у медведя в короткий возрастной период: от 3—3,5 (апрель) до 5—6 мес. (июнь — июль) и в последующем лишь дополняются и обогащаются в процессе онтогенеза за счет обучения.
