Стациальное распределение медведей зависит от целого ряда экологических факторов. Весенний и весенне-летний периоды активности предусматривают выбор этим хищником мест, рано освобождающихся от снега, где он может питаться перезимовавшими кормами, дожидаясь появления первой зелени.
Следующее перераспределение медведей в соответствии с их половой принадлежностью и возрастом происходит в период гона и совпадает с началом весенне-летнего периода. К концу гона звери распределяются в угодьях, имеющих большой запас растительной пищи.
Наступает лето. С началом созревания ягод связана очередная подвижка медведей, которая занимает наибольший период времени и заканчивается к моменту созревания нажировочных кормов — началу летне-осеннего нажировочного периода. В это время медведи распределяются в местах нажировки.
Последняя подвижка связана с перемещением хищников в места зимнего переживания, с этого времени начинается осенний период в годовом цикле их активности. В подзоне южной тайги он может продолжаться около месяца, в других же регионах, например на Дальнем Востоке, Камчатке, в Восточной и Средней Сибири, ?тот период активности практически отсутствует ввиду того, что корма (например, кедровые орехи) добываются медведем до выпадения снега. В этих регионах медведи переходят из мест летне-осенней нажировки к местам расположения берлог уже по снегу и сразу залегают в спячку.
Когда впервые узнаешь, что бурый медведь питается растительностью, это вызывает некоторое удивление. Специальные исследования этого феноменального явления показывают, что растительность повсеместно составляет основу пищевого рациона медведя, а адаптации пищевого поведения отличаются широким разнообразием.
Обычно медведи поедают лишь какую-то определенную часть растения: листья, стебли или часть их, плоды, корневища. Но весной, как только начинают расти травы, звери пасутся, как коровы, на лесных полянах, лужайках, водораздельных и припойменных лугах, поедая подряд все, что им попадается. Список растений, потребляемых медведем, состоит более чем из 70 видов только для подзоны южной тайги (табл. 7). Следует учитывать, однако, что лишь сравнительно небольшое число видов из этого списка имеет определяющее значение для питания медведя, остальные могут расцениваться как дополнительные и даже случайные. Во время буйной вегетации трав звери выбирают кормовые площадки с преобладанием злаков, зонтичных, среди которых особое место занимают бор развесистый (Millium effusum L.), сныть (Aegopodium podagraria L.), медвежья дудка (Angelica sylvestris L.) и др.
Питание растительностью — чрезвычайно важное приспособление бурого медведя к обитанию в сравнительно бедной кормами лесной зоне (Наумов, 1963). Дело в том, что в летний период запасы растительности условно не ограничены, что позволяет этому виду накапливать биомассу, значительно превышающую таковую у других хищников (табл. 8).
Средняя живая масса медведей, определенная по данным, соответствующим показателям средних многолетних характеристик (включая отстрел), составила: сеголеток 15 и лончаков 10% (условная — 32,5 кг); взрослых самок и самостоятельного молодняка 45,7% (условная — 110 кг); взрослых особей III класса размеров 25,5% (условная — 150 кг) и IV — 3,3% (условная — 200 кг); средняя масса особи 103 кг.
И все же, несмотря на то что медведь питается растительностью и основные запасы жира для зимовки, как правило, накапливает за счет поедания нажировочных кормов, он не упустит случая, чтобы в удобной ситуации напасть на лося или кабана, марала или оленя, а то и на домашних животных — лошадь, корову, овцу.
В период исследований экологии и поведения бурого медведя в районе Центральнолесного заповедника с 1970 по 1985 г. отмечались успешные нападения этого зверя как на диких, так и на домашних копытных, наблюдалась и заметная специализация некоторых хищников на добыче либо лосей и кабанов, либо домашних коров (табл. 9). В случае отстрела стервятника в определенном районе регулярные нападения медведей на копытных надолго прекращались. Специализация отдельных особей на добыче копытных — характерная черта бурого медведя.
Бурый медведь, являясь типичным эврифагом, обладает широким набором способов добычи пищи и как хищник использует всевозможные приемы охоты: подкарауливание; скрадывание, загоны в болото, преследование [4, 38, 120 и др.].
В отдельных регионах существенное значение в питании медведя, особенно в нажировочный период, имеет проходная рыба. На Камчатке он умело ловит лосося на перекатах, поедает снулую рыбу [61, 97], на побережье Байкала вылавливает икру бычков, подбирает выбрасываемую волной голомянку [136]. Не поленится зверь и выкопать большую яму, добираясь до кладовых бурундуков [128 и др.], может раскопать нору сурка, барсука [26] или гнездо мыши. Повсеместно медведи разоряют муравейники, чтобы полакомиться личинками, куколками да и самими насекомыми, и зачастую проглатывают их вместе со строительным мусором, добывают также других насекомых, их личинок, разрушая при этом гнилые пни и колоды, отдирают подгнившую кору с упавших деревьев, переворачивают камни. Медведь — серьезный враг бортевого пчеловодства. Проблема охраны бортевых пчел, содержащихся в настоящее время в Башкирском заповеднике, остается достаточно острой [42]. Обычны нападения медведя на пасеки во всех областях нашей страны в годы, различные по урожайности его основных кормов.
И все же главная пища бурого медведя — растительность. Удивляет не столько многообразие видов растений, потребляемых им в пищу, сколько региональные его адаптации в потреблении отдельных растений в качестве основных составляющих пищевого рациона. Эта особенность определяет широкую пластичность вида в использовании кормовых компонентов и позволяет ему заселять территории, различные по растительному составу.
Медведь — лесной зверь, однако его реакция на открытые пространства весьма различна. Например, в горных районах, где лесные массивы перемежаются гольцовыми зонами (Алтай, Саяны) или обширными безлесными пространствами (Кавказ, Тянь-Шань), медведи без особых опасений выходят на безлесные участки при переходах из одних стаций в другие или в поисках корма. Обычны также далекие заходы зверей в тундру, но при этом они придерживаются русел рек [98]. Не избегают безлесных пространств медведи Колымско-Анадырского края [61], Камчатки [84, 97], прибрежной зоны Байкала (Устинов, 1960; Черникин, 1978). Но там, где обширные лесопокрытые площади имеют довольно высокую среднюю сомкнутость древостоев, у зверя проявляется заметное тяготение к наиболее облесенным территориям и избегание обширных открытых пространств.
Таким образом, способность бурого медведя использовать широкий набор животных и растительных кормов в различных по своим физико-географическим характеристикам регионах сделала возможной заселение этим видом огромной территории нашей страны: от Прибалтики до Дальнего Востока в пределах всей лесной и горнолесной зон. И в наше время, когда происходит интенсивное освоение территорий и проводятся широкомасштабные лесохозяйственные мероприятия, этот вид успешно адаптируется к новым условиям, проявляя себя вполне экологически устойчивым и перспективным. Н. К. Верещагин, отмечая пластичность бурого медведя, подчеркивал, что он удовлетворительно уживается в антропогенном ландшафте и исчезает лишь под влиянием прямого истребления человеком. Годовой цикл бурого медведя делится на два периода: бодрствование и зимний сон. Период бодрствования в свою очередь подразделяется на сезонные циклы, определяемые началом вегетации и сменой растительных кормов, с чем связано биотопическое перераспределение зверей. На стациальное перемещение оказывают влияние также социальные факторы в период гона, приходящегося по срокам на смену весенне-летнего сезонного цикла летним. Эти периоды наиболее полно отражают смену кормов и биотопическое распределение бурых медведей в условиях центральных районов европейской части СССР, а также зоны южной тайги. В других регионах подразделение периода бодрствования на сезонные циклы может быть несколько иным, что связано главным образом со сдвигом сроков начала вегетации трав и качеством кормов, определяющих продолжительность нажировки. Например, в условиях Енисейского Севера начало вегетации приходится на первую-вторую декады июня, а кедровым орехом медведь питается вплоть до момента залегания в берлогу (последняя декада октября), а также весной после схода снега.
В этой связи наиболее целесообразно подразделение периода бодрствования на следующие циклы [46]: ранневесенний (голодный); весенний (основной корм — перезимовавшие ягоды и шишка-паданка); летний (буйно вегетирующая травянистая растительность); осенний нажировочный (ягоды, кедровые орехи). По календарным срокам указанные циклы затрагивают летний сезон; весенний длится до 15 июня, а осенний начинается с 10 августа, что делает подразделение на весенний и осенний циклы несколько условным. Однако эта условность несущественна, так как сезонные циклы совпадают со сроками перемещения медведей в кормные места, и началу каждого цикла свойственна вполне определенная подвижка медведей.
