Популяция бурого медведя представляет собой сложное социально организованное сообщество индивидуумов, между которыми осуществляется постоянный обмен информацией. Этот зверь ведет одиночный образ жизни и на первый взгляд асоциален.
Семейная группа медведей представляет собой общественную ячейку, где все члены объединены внутрисемейными связями, которые поддерживаются со стороны медведицы материнским инстинктом, а со стороны медвежат реакцией следования.
Элементы социального поведения проявляются у медведя рано. В многодетной семье определяется детеныш-доминант.
Изъятые из берлоги медвежата весили: первый самец 3,2 и второй 2,1 кг, а самка 3 кг. Первый самец и самка были хорошо упитанны, подвижны и активно вступали в контакты с новыми раздражителями (мотком веревки, рюкзаком, резиновым сапогом); особенно независимо вел себя самец. Второй самец был плохо упитан, имел уплощенное тело, заостренную морду, был малоподвижен, забивался в угол и подолгу сидел не двигаясь. Лишь через 20 дней искусственного содержания он окреп и стал не только контактировать со своими братом и сестрой, но и в отдельных случаях активно обороняться от их бесцеремонного обращения.
Звуки, издаваемые медвежатами при сосании, — «ер-ер-ер-ер», возможно, способствуют расслаблению сфинктеров молочных каналов и поступлению молока в соски (обычная реакция животных на определенные действия и звуки, производимые детенышами). Этот звуковой сигнал может также затормозить агрессивность у медведицы. (Установлено, например, что детеныши мышевидных грызунов издают звуковые сигналы, способные затормозить агрессивную реакцию взрослых животных.) Способность детеныша бурого медведя подавать специфический звуковой сигнал при сосании проявляется рано. Мы отмечали четко различимое урчание уже у шести-восьмидневного медвежонка.
В жизни бурого медведя важнейшее значение имеют различные запахи. Запаховые сигналы — своеобразный «язык», на котором общаются эти звери. Определить степень их значимости для медведя мы не можем, но, возможно, они несут информацию о животном, которого уже нет в данном месте (память на запахи у животного наиболее стойкая). По продолжительности исследования запахового сигнала медведь стоит впереди других хищных животных, что, по-видимому, можно связать с общим уровнем организации и экологической пластичности вида [64].
Прямые контакты между медведями, ведущими одиночный образ жизни, ограниченны. При таких контактах возможна прямая агрессия хищников по отношению друг к другу, драки и гибель отдельных особей. Становится очевидным, что наиболее биологически оправданной для бурого медведя является взаимосвязь через опосредованные сигналы, среди которых, как уже отмечалось, важнейшее место занимают запаховые. Долговременные (опосредованные) сигнальные знаки способствуют не только обмену информацией между особями в популяции, но и мечению своим запахом территории, запоминанием знакомых запахов, точек их размещения, что, в свою очередь, способствует наилучшему освоению территории, которая через сигналы-маркеры принимает определенное значение «биологического поля» в пространстве [91].
Наряду с запаховыми сигналами определенное значение имеют визуальные метки, оставляемые медведями на деревьях-маркерах и на грунте. Закусы, задиры, следовые метки на грунте, каталища — это комплекс сигнальной информации. Избирательное мечение хвойных деревьев следует рассматривать как реакцию медведя на запах смол [154]. Запах смолы является достаточно сильным дополнительным раздражителем, вызывающим проявление маркировочного поведения у медведя. Смешивание его с запахом самого медведя (при маркировке) может надолго фиксировать ольфакторный сигнал, а при «считывании» его другим медведем запах смолы выступает как добавочный раздражитель, понижающий порог возбудимости ольфакторной реакции.
Вопрос о наличии у бурого медведя индивидуальных участков обитания достаточно спорный. Ежегодное фиксирование следов одинаковых размеров в одних и тех же угодьях говорит о том, что этот зверь ведет оседлый образ жизни, по крайней мере в летнее время. Однако в течение одного сезона в этих же угодьях регистрируются следы и других медведей, а следы, например, особо крупного или крупного медведя могут на время пропадать. Такие особенности вводили исследователей в явное замешательство, и они считали, что бурые медведи имеют постоянные и временные индивидуальные участки обитания.
Многолетние наблюдения за поведением медведей в районе Центральнолесного заповедника показали, что более строгая территориальность имеет место в популяции весной и летом в период гона. В этот период медведи на определенной территории занимают различные участки, площадь которых зависит от принадлежности зверя к определенной категории индивидуумов, находящихся друг с другом в постоянной взаимосвязи через опосредованные сигналы. Во время гона доминантный самец, претендующий на спаривание с самкой, занимает территорию около 1 тыс. га. Другой самец (подчиненная особь), контактирующий с зоной активности самца-доминанта, занимает такую же площадь, но может уходить за ее пределы.
Медведи-одиночки, не принимающие участия в гоне (конец мая—июнь), проживают на территории 250—300 га, изредка на большей. Самка с лончаками, готовящаяся к спариванию, перемещается в зону активности самца-доминанта. Самка с сеголетками, если она состоит в такой группировке, медленно кочует из одних угодий в другие.
Таким образом, общая территория, занимаемая группировкой медведей, во главе которой находится самец-доминант, имеет площадь около 5—7 тыс. га. После периода гона территориальность какое-то время сохраняется. Однако по мере выедания кормов на отдельных участках наблюдаются перемещения медведей из одних стаций в другие. Наиболее интенсивная подвижка приходится на начало созревания ягод. Разных размеров следы медведей в это время могут встречаться в разных стациях. Происходит как бы медленное перемещение зверей внутри популяции, смещение их индивидуальных участков. Медведи переходят на более кормные участки, причем идут, сообразуясь с прошлым опытом, в знакомые им места (достаточно широко распространенный прием даже оседлых животных [133]), а врожденная способность к ориентации помогает им выбрать правильное направление [145].
Нажировочный летне-осенний период вызывает еще одну подвижку, т. е. новую смену стаций и образование у индивидуума нового участка обитания. Вот и получается, что каждый медведь после периода гона перемещается как бы вместе со «своим» участком обитания. Если попытаться выявить границы территории, осваиваемой медведем в течение периода бодрствования, то для разных особей, отличающихся по полу, а главное, по возрасту, они будут различны. В Нечерноземной зоне звери до возраста 4 лет обитают на площади около 1,5 тыс. га. На такой площади живут и медведицы с молодняком. Взрослые крупные и очень крупные самцы могут перемещаться очень далеко. Нам приходилось фиксировать в течение двух дней одного и того же самца во время его перехода на расстоянии 19 км (12 км прямого маршрута по карте) от места его первой регистрации, причем было отмечено, что он пошел еще дальше. Таким образом, очертить участок обитания одного взрослого медведя сколько-нибудь определенно невозможно, так как такой участок может быть площадью в несколько тысяч гектаров. Подобную картину мы наблюдали в Калининской обл.: один и тот же крупный медведь-самец в течение трех лет подряд в весенне-летний период (до начала гона) обходил территорию общей площадью около 7 тыс. га. В пределах этой же территории он ложился в берлогу.
Семейная группа с сеголетками занимает в популяции наиболее нейтральное положение. Как показывают полевые наблюдения, к семье медведей, состоящей из медведицы и сеголеток, крупные медведи (третьего и четвертого классов размеров) относятся вполне терпимо. Молодые медведи второго и третьего года жизни (ввиду ярко выраженной у них реакции избегания крупных животных), а также медведи-одиночки второго класса размеров (ввиду агрессии медведицы-матери, проявляемой ею ко всем медведям) избегают заходить на участок, занимаемый такой медведицей. По отношению к крупным самцам агрессия медведицы выражается на уровне демонстрации угрозы, а к медведям-одиночкам среднего и мелкого размеров — явно выраженного нападения. Следует заметить, что эта ее реакция значительно ослабевает после прекращения лактации и к осени (в нажировочный период) бывает выражена слабо: в местах с обильной пищей неоднократно наблюдалась пасущаяся семья медведей в 50—70 м от медведей-одиночек (на полях, засеянных овсом).
Семья медведей распадается на второй год существования, когда медвежатам исполняется 1,5 года. К этому возрасту уже закладывается основа пищевого поведения, достаточно хорошо выражено оборонительное и накоплен первичный опыт выбора стаций обитания по сезонам. Однако у такого медвежонка еще происходит интенсивное достраивание всех основных сложных форм поведения, и после разрыва семейных связей он в силу определенных воздействий окружающей среды может выработать адаптации, которые придают его поведению фрагменты индивидуальности.
Разрыв семейных связей происходит без проявления агрессии со стороны самки. У медвежат-лончаков в это время наблюдается ярко выраженная реакция избегания запаха медведя-самца, и они очень возбудимы. В продолжение достаточно долгого времени оставшиеся медвежата живут на одном месте, не решаясь перемещаться. Реакция внутрисемейной связи у них направлена друг на друга. Сближение их с матерью маловероятно. Во-первых, после спаривания медведица сохраняет запах самца. Во-вторых, после спаривания, которому может предшествовать обоюдное проживание половых партнеров в течение 3—8 и даже 15 дней с перемещениями, инициатива ухода из мест «свадьбы» принадлежит самке, и она часто уходит не в ту сторону, где остались ее медвежата. В-третьих, всякое животное размером с крупную собаку, которое медвежата-лончаки определяют с расстояния в 50—70 м, вызывает у них реакцию избегания. В-четвертых, все звуки, сопровождающие передвижение по лесу крупного животного, воспринимаются отставшими от матери медвежатами как сигнал опасности, и они предпочитают покинуть эту зону заранее. Поэтому если к месту их проживания будет приближаться даже медведица-мать, то, скорее всего, медвежата убегут подальше задолго до того, как она приблизится к этому месту, или не сумеют войти с ней в контакт ввиду перечисленных причин.
Несколько по-иному обстоит дело, если у медведицы был один медвежонок. Оставшись без матери, он держится на месте 2—3 дня, а потом начинает медленно перемещаться, так как у него еще очень сильно выражена реакция внутрисемейной связи, и он ищет контакта с матерью. Однако у такого медвежонка, потерявшего защиту со стороны матери и не имеющего иных контактов (нет «поддержки»), значительно понижается порог возбудимости реакции оборонительного поведения: он всего боится и убегает от всяких опасных сигналов, как говорят охотники: «бежит от каждого пня и даже от своей тени». Такое поведение наблюдается несколько дней. При опасности лончак-одиночка часто отсиживается на деревьях, нередко спит на них ночью, довольно часто перемещается с места на место, гонимый страхом. Если такой медвежонок попадает на след своей матери, он непременно попытается ее преследовать и сблизиться с ней. Однако бывает это очень редко. Сближение двух медвежат с матерью, участвовавшей в гоне, тоже возможно, но это исключительный случай.
Таким образом, сближение медвежат-лончаков с матерью ограничивается целым рядом отрицательных факторов. Со временем у лончаков стирается реакция внутрисемейной связи, и такое сближение становится невозможным. Если лончак (или пара их) сойдется с медведицей-матерью после спаривания ее с самцом, то на следующий сезон, когда у самки родятся сеголетки, он будет в этой семейной группе пестуном.
Социальное поведение самца-производителя (доминанта) в период гона выражено достаточно ярко. Нужно заметить, что в остальное время самцы всех рангов и размеров проявляют друг к другу нейтральное отношение, но два крупных медведя рядом не живут.
К периоду гона медведи начинают готовиться заранее. Сразу после выхода из берлоги самец, перемещаясь от берлоги в весенние стации, не забывает подойти к дереву-маркеру, даже если для этого ему приходится сделать небольшой крюк, и потереться о него. К концу мая активность у самцов значительно возрастает. Обходя территорию, они интенсивно метят деревья-маркеры, наносят следовую метку, делают закусы и задиры. Мы полагаем, что эти метки — проявление агрессии на запах другого медведя. Мы отмечали также случаи смены на определенном участке одного самца другим — по размерам оттиска плантарной мозоли и другим следам (смотреть статью под номером 26). При смене доминанта интенсивность мечения значительно возрастала.
Следовую метку обычно зверь делает на сухом участке, на твердой почве. Это исключает предположение, что такая метка остается после того, как медведь несколько раз прошел по одному и тому же месту и выбил лунки в грунте лапами (в местах ежегодных.массовых переходов медведей в отдельных регионах наблюдаются именно такие выбитые тропы). Протяженность следовой метки обычно 4—6 м, очень редко больше. Длинную метку зверь делает за несколько проходов, каждый раз добавляя к ней новые лунки. При этом он действует задними ногами: вышагивая на расставленных, негнущихся, прямых, напряженных конечностях так, что под шкурой буграми перекатываются мускулы, резко поворачивает тело в пояснично-крестцовом отделе (вихляет задом), а вместе с этим вращается опорная задняя конечность, которую он ставит под углом к субстрату, как бы приподнимаясь на цыпочки. При этом вращается метатарзальный отдел задней лапы и в грунте образуются лунки. Чем больше ширина пальмарной мозоли и масса зверя, тем больший след остается на грунте. Медведей, вышагивающих на прямых ногах (с фиксированными коленками), не раз наблюдали в местах их скопления, например у рек в период хода лосося [156]. Несомненно, это было следовое мечение с демонстрацией угрозы сопернику и утверждением собственного ранга.
В период гона самцы, претендующие на встречу с самкой, распределяют между собой отдельные участки территории, занимаемой популяцией. Большая часть ее не контролируется самцами, и на ней обычно немного деревьев-маркеров. Так, в Центральнолесном заповеднике на территории площадью 21 тыс. га ежегодно в гоне участвуют обычно 3—4 самца, которые в разные годы занимают разные участки. Обычно самцы меняют участок через год. Это еще раз подтверждает предположение о моногамии бурого медведя в популяциях с высокой плотностью, так как продуцирующие самки принимают участие в гоне через год, и половые партнеры, знакомые друг с другом, встречаются на одном и том же месте. Естественно, что и чередование занятости самцами-производителями участков, и стациальная их приуроченность не жестко соблюдаются, но в период гона имеют место.
Медведи-одиночки, не участвующие в гоне, распределяются в кормных местах за пределами участков самцов-производителей и в это время почти не перемещаются; любое перемещение их по территории вызывает своеобразное возмущение в лагере самцов-претендентов, которое выражается в более интенсивном мечении территории. Это подавляюще действует на медведей-одиночек (возможен каннибализм), и они стараются побыстрее найти спокойное кормное место, где и поселяются на долгое время.
Высказывались предположения, что бурый медведь принимает человека за соперника. Наблюдая за поведением хищника,
мы пришли к такому же мнению, но с той лишь поправкой, что как соперника медведь воспринимает того человека, который появляется в его владениях без излишнего шума.
В июне доминантный самец в урочище Столовая (охранная зона заповедника) предпринимал упорные попытки выжить с занятой им территории двух начавших здесь работать ботаников. На тропе, по которой ходили люди, он пометил деревья, оставил следовую метку в том месте, где они обедали, сорвал когтями дерн, испражнился, испортил несколько заложенных пробных площадок, ходил вокруг и громко клацал зубами. Через несколько дней такой осады поведение самца стало не только вызывающим, но и опасным, и нам пришлось принять меры, чтобы выгнать его с этого участка. Для этого у дерева-маркера, которым самец пользовался, в каждую лунку следовой метки, располагавшейся здесь же, мы забили заостренные колышки, выступавшие из земли на 2—3 см. Этого оказалось вполне достаточно, чтобы самец ушел и больше на участок не приходил до самого конца полевой работы ботаников. Там, где появляются группы людей нли человек ведет себя шумно, медведи-самцы, наоборот, стараются вести себя более незаметно, реже ходят по тропам и в основном ночью, а в отдельных случаях вовсе уходят на новое место.
Медведи, как и все другие крупные лесные животные, пользуются для передвижения наиболее удобными проходами-лазами, при этом определенное расстояние преодолевается с меньшими затратами энергии. В местах пограничных стыков разных типов леса или разных угодий, там, где такие лазы пересекаются, а также у естественных преград, где тропа медведя должна оборваться или резко изменить свое направление, зверь и ставит метку. Это вовсе не «обдуманное» решение. Смена равномерно действующего раздражителя (перемещение по однообразному типу леса) на новый, более сильный (след и запах другого медведя, запах человека и т. п.), а также на комплекс раздражителей (ручей, открытая поляна, поле, куча камней и т. п.) усиливает возбуждение зверя, и маркировочное его поведение приобретает наиболее ярко выраженный характер.
Чаще медвежьи метки бывают расположены ближе к центру территории, занимаемой определенной особью, так как именно в центральной части наиболее вероятны контакты зверя с различными внешними раздражителями, в том числе и с другими медведями. Примером таких контактов может служить парцеллярная структура, наблюдаемая в популяции медведя в период гона (смотреть статью под номером 27).
В популяции медведя доминантный самец-производитель в период гона является своеобразным «центром внутривидового социального напряжения», оказывающего определенное давление на других членов популяции: другого подчиненного самца — возможного соперника и претендента на доминирование; медведей-одиночек, не принимающих участия в размножении; медвежат-лончаков, отошедших от самки, готовящейся к спариванию; самку, готовую к спариванию; самку, имеющую медвежат-сеголеток. Все эти категории медведей, за исключением самки, готовой к спариванию, будут держаться от самца-доминанта на определенном расстоянии, обеспечивающем им безопасность. Подчиненный самец редко уходит на большое расстояние от зоны активности доминирующего и чаще метит соседний с ней участок. В случае готовности к размножению какой-либо самки из категории зверей-одиночек он может выступить как половой партнер. Возможно также, что этот самец переместится в зону активности доминанта и попытается сместить его как претендент на доминирование в парцелле (см. смотреть статью под номером 27, показано пунктиром).
Медведи-одиночки, не принимающие участия в размножении, в период гона заселяют территорию, обеспечивающую их кормами, и проживают на ней до тех пор, пока снизится «давление» через дезинтегрирующие антагонистические контакты [ПО], т. е. значительно уменьшится интенсивность мечен и я территории и тщательность контролирования ее самцом-производителем. Это наступает после того, как самец объединится с самкой и они станут жить на небольшом участке. В категорию медведей-одиночек входят особи обоих полов, не участвующие в размножении по возрасту или по иным причинам.
Медвежата-лончаки, отошедшие от матери, испытывают наибольшее социальное давление, так как по отношению к ним будут антагонистически настроены подчиненный самец, медведи-одиночки, не принимающие участия в размножении, и, безусловно, самец-доминант как наиболее опасный индивидуум в группировке. Следовательно, лончаки являются самой уязвимой частью определенной популяционной группировки-парцеллы и поэтому чаще других выселяются за ее пределы. Так происходит естественное расселение медведей-лончаков.
Медведица с сеголетками занимает в парцелле определенное положение. Она избегает заходить на территорию самцов, но может появляться в пределах участков других особей, которые переходят на соседние участки лишь на то время, пока не пройдет по их участкам семья медведей. Медведица с сеголетками перемещается медленно, как бы кочует, и при этом постоянно занимает очень небольшую территорию, так что присутствие семьи в тех или иных угодьях не вносит существенных изменений в парцеллярную структуру популяции.
В период, когда у медведей проходит гон, самка с сеголетками еще кормит медвежат молоком. Материнский инстинкт выражен сильно и проявляется в яростной защите своих детей. Повышенная возбудимость оборонительного поведения заставляет такую самку выбирать для своего проживания наиболее спокойные
места, но при этом важное значение имеет кормность угодий, а достаточно кормные участки заняты другими медведями. И она вместе с сеголетками начинает кочевать. Покормившись в угодьях с достаточным запасом кормов, она, тем не менее обеспокоенная присутствием здесь другого медведя, переходит в более спокойное место. Порог возбудимости оборонительного поведения при этом повышается. На не заселенном другим медведем участке самка успокаивается, но здесь худшие кормовые условия, поэтому она переходит на новое место, где корма больше. При этом медведица не возвращается назад, туда, где кормилась с сеголетками ранее, так как память «подсказывает» ей, что то место занято. В новых угодьях она проявляет агрессивность, выражающуюся в решительном овладении кормовым участком живущего здесь медведя-одиночки, и при этом порог возбудимости ее оборонительного поведения, направленного на защиту медвежат, понижается. Сигналы, оставшиеся от отошедшего в соседние угодья медведя-одиночки, продолжают действовать на самку. Беспокойство ее растет, и через несколько дней она вновь уходит в более спокойные угодья, где опять успокаивается. Так и кочует семья медведей до начала нажировочного периода. К этому времени лактация прекращается, порог возбудимости реакций защитного поведения поднимается, и самка прекращает яростно защищать своих детенышей.
Описанное поведение медведицы-матери с сеголетками оказывается наиболее выгодным для обучения молодняка, так как постоянные перемещения по угодьям не только позволяют молодым знакомиться с территорией, но и обеспечивают их развитие в наиболее благоприятной окружающей среде.
Смена богатых кормами стаций на малокормные может злиять на формирование пищевого поведения и адаптацию к голодовкам. Взаимосвязи самки, имеющей сеголеток, с другими членами парцеллы выражены слабо (см. смотреть статью под номером 27).
Самостоятельные лончаки — это медведи второго года жизни, отошедшие от самки, которая выступает половым партнером медведя-доминанта. После спаривания этой самки объединение с ней лончака (ее детеныша) возможно лишь в редких случаях, и, если это происходит, появляется пестун с выраженной реакцией следования, обеспечивающей его связь с матерью.
Известно, что плотность заселения медведем даже небольшой по площади территории имеет мозаичный характер. Это положение показывает, что на определенной территории внутри популяции создаются своеобразные группировки — парцеллы медведей. Все члены парцеллы связаны друг с другом через опосредованную сигнализацию, обеспечивающую длительное взаимодействие особей, принадлежащих к вполне определенным внутрипопуляционным категориям, различным по половым и возрастным признакам [110].
Определенный интерес представляют взаимоотношения в скоплениях медведей в местах с обильной и доступной пищей.
В Нечерноземной зоне такие скопления наблюдаются около отдельных полей, засеваемых овсом и имеющих достаточно высокую ремизность. В урочище Осиновка (охранная зона заповедника) в 1977 г. наблюдалась группировка медведей из 11 особей. Среди них выделялся размерами плантарной мозоли одни самец, который время от времени обходил в этом урочнще все кормовые участки. Остальные медведи, меньших размеров, имели конкретные кормовые участки на отдельных или смежных полях. Медведица с сеголетками также иногда перемещалась с gahoi — юля на другое, но чаще семья кормилась на одном поле. На тропах, проложенных медведями вокруг полей этого урочища, в течение 15 дней в разных участках нами были зарегистрированы различные по размерам оттиски плактарных мозолей. Это говорит о том, что большинство зверей предпринимали своеобразные обходы соседних участков и были знакомы с распределением по территории своих собратьев. На отдельных полях кормились по нескольку медведей. В начале кормления наблюдался своеобразный биоритм, снижающий возможность встречи двух особей: молодые медведи выходили кормиться раньше, зачастую днем, а более взрослые позже. Однако через 10—12 дней питания овсом этот биоритм нарушился, и часто на одном поле обычно в ночное время кормились одновременно несколько особей.
В 1972 г. в урочище Журы на двух смежных полях площадью по 2 га каждое в 23 ч 30 мин мы наблюдали одновременное кормление 8 взрослых медведей. Антагонистические отношения медведей в местах с обильной пищей выражены слабо.
Социальные взаимоотношения при прямых контактах на уровне иерархического ранжирования наблюдались в скоплениях медведей, вылавливающих лососей на Аляске [156].
В 1980 г. в урочище Васьково мы наблюдали смещение медведя-доминанта на кормовом участке. Его собрат — претендент на доминирование (пришелец) пометил вблизи поля несколько деревьев закусами, сделал несколько следовых меток на тропах около овсяного поля и одну длиной 19 м на самом поле — кормовой площадке медведя-доминанта. Доминант имел ширину плантарной мозоли 16, а претендент 15 см. Первый ушел из этого района, а второй обошел все участки и жил в этом урочище до конца нажировки.
Смену старого самца-доминанта с шириной плантарной мозолн 16 см мы наблюдали также в урочище Шевацы в 1986 г. Претендент на доминирование имел ширину плантарной мозоли 14 см, но вел себя очень активно, и старый медведь ушел.
Таким образом, на участках с обильной пищей проявляются элементы общественного поведения особей, что позволяет группе медведей наилучшим образом использовать запасы пищи.
Межвидовые взаимоотношения бурого медведя выражены не ярко. Роль его как хищника не является определяющей в показателях численности и плотности копытных — основных потенциальных жертв, хотя в отдельных регионах воздействие его на них может быть значительным [120]. В целом же опасными для копытных медведи становятся в возрасте старше 4 лет, при этом, как правило, ярковыраженное хищничество присуще лишь отдельным особям в популяции.
Пищевыми конкурентами бурого медведя могут выступать те виды, которые интенсивно питаются в нажировочный период теми же растительными кормами, что и медведь. Однако воздействие конкурентов на кормовые запасы не столь значительно, чтобы это могло отразиться на накоплении медведем жировых запасов; некоторое исключение могут представлять годы со средней и низкой урожайностью основных кормов.
Среди медведей повсеместно наблюдается каннибализм. Это явление в большой степени определяет формирование в популяции своеобразной реакции избегания особи своего вида. Лишь крупные и особо крупные особи становятся практически неуязвимыми для нападения других медведей (иногда волков), и опасность для них могут представлять равные по силе и агрессии звери.
Известны случаи нападения волков на медведей, главным образом на молодых [118, 125 и др.], а также преследование их волками у своих логовов. Чаще эти хищники выступают по отношению друг к другу комменсалами: волки могут подбирать остатки добычи медведя, а он нередко кормится добычей волков [10].
На Гульневском стационаре (охранная зона Центрально-лесного заповедника) мы неоднократно наблюдали отрицательную реакцию пары волков и волка-одиночки на семью медведей: они обходили стороной участок, на котором кормилась семья (самка с сеголетками). Дело в том, что участок, занимаемый медвежьей семьей, имеет своеобразные сигналы—запахи самки и следы деятельности семейной группы, которые расцениваются волками как возможно опасные. В урочище Якунине мы наблюдали случай, когда волк-одиночка старательно обошел участок (у овсяного поля), на котором обитал медвежонок-лончак. Это лишний раз подтверждает наличие у волков нейтральной или отрицательной реакции на медведя. Случаи направленного нападения волков на медведей имели место и в районе Гуль-невского стационара. Они были обусловлены сложившейся благоприятной обстановкой для волков и снижением доступности их основных жертв — лося и кабана.
Комментарии