Питание — важнейшая функция организма, без которой невозможны никакие другие, как бы важны они ни были для существования вида. П. Б. Юргенсон (1973) называет изучение экологии питания животных основой научного подхода к ведению охотничьего хозяйства. Это область, в которой мы слишком многого не знаем. Важным аспектом экологических исследований является установление трофических связей между организмами в трофической пирамиде. Этим проблемам посвящено много трудов как у нас, так и за рубежом, и работа продолжается.
Речной бобр — первичный консумент, т. е. исключительно растительноядное животное. Некоторых насекомых и моллюсков он поедает лишь случайно, вместе с водными растениями, на которых они сидят. Перегрызая древесный ствол, бобр получает доступ к веткам высоких деревьев и крупного кустарника и тем самым помогает добывать пищу также другим грызунам и копытным. Таким образом, бобр включает в оборот энергии значительно больше первичной продукции, чем было бы возможно без его участия. Этот процесс протекает в Северном полушарии со времен среднего олигоцена. Способность бобра сваливать крупные деревья поразительна. Так, в Британской Колумбии бобры свалили тополь диаметром 37 дюймов (113 см) и высотой ПО футов (33,6 м) (Aulaire dE., Aulaire О., 1973). В. Дрёшер (Dresers, 1986) пишет о сваленном дереве диаметром 1,6 м и высотой 39 м; Ю. В. Дьяков (1975а) сообщает о сваленной бобром ветле толщиной 1 м. Для того чтобы перегрызть пятидюймовую (13 см) лозу бобрам потребовалось 3 минуты (Aulaire dE., Aulaire О., 1973), а, по Ю. В. Дьякову (1975а), лоза толщиной 5—10 см была перегрызена за 5 минут.
Может создаться впечатление, что бобры способны уничтожить ценный лес. Однако, во-первых, бобры употребляют в пищу (а также в строительстве) в основном малоценные, мягколиственные деревья, а, во-вторых, деревья и кустарники, сваленные бобрами, в большинстве весьма тонкие. Об этом накоплен значительный исследовательский материал.
Проведенный нами в 1950 г. анализ погрызов на территории бобрового поселения по р. Палса (ныне Смилтенский леспромхоз) показывает, что из 1006 сваленных и подгрызенных деревьев и кустарников 94% имели диаметр до 12 см. По учету, проведенному в национальном парке «Гауя» в ноябре 1975 г., из 496 обнаруженных погрызов 99% были пеньки диаметром до 12 см, и на одного бобра приходилось в среднем 0,2 кубометра малоценной древесины.
Т. Симонсеп (Simonsen, 1973) отмечает, что большинство деревцов были толщиной от 3 до 8 см, 95% всех сваленных деревьев и кустарников имели стволы диаметром до 11 см, причем среди самых толстых из них береза и осина занимали первое место. В-третьих, по исследованиям, проведенным на севере Швеции (Jakobsson, 1981), интенсивность грызущей деятельности бобра снижается с удалением от берега. Большинство сваленных деревьев и кустарников находились не далее 10 м от берега, только 9 (1%) из сваленных 1110 берез оказались дальше 25 м отводы. Т. Симоисен (Simonsen, 1973) сообщает, что в южной части Норвегии одна сваленная бобром осина находилась на расстоянии 125 м от берега, в других местах максимальные расстояния погрызов от берега были соответственно 10, 20, 25, 40, 50, 60 и 90 м. Результаты проведенных нами анализов совпадают с вышеизложенными сообщениями Т. Симонсена и К. Якобсона.
По данным В. В. Дежкина и В. Г. Сафонова (1966), бобр поедает более 200 видов растений, но важное значение имеют лишь некоторые из них. По наблюдениям этих авторов, к предпочитаемым зимним кормам относятся: осина, ива (около 9 видов), тополь, береза (в северной половине ареала). Охотно он поедает лещину, липу, вяз, яблоню, черемуху. Значительное количество ольхи, погрызенной бобрами, свидетельствует об истощении кормовой базы.
Проведенным в национальном парке «Гауя» в ноябре 1975 г. учетом погрызов в новых поселениях установлено, что из 552 погрызов ивовых (Salix sp.) было 51%, осины (Populas tremula) — 41%, березы (Betula sp.) и серой ольхи (Alnus incana) — соответственно 7 и 1%. Предпочитаемость некоторых видов ивовых подтверждалась и в условиях эксперимента с бобренком-сеголетком.
Ю. В. Дьяков, ссылаясь на ряд авторов, сообщает, что общий перечень растений, древесных и травянистых, поедаемых бобрами, превышает 300 видов (1975а). Из них в Латвии встречается 276 видов, или 93%), что явно свидетельствует о высокой пригодности территории для разведения бобров.
Исследование экологии и этологии питания речного бобра необходимо как для проектирования биотехнических мероприятий, так и для выращивания этих животных в неволе. П. Б. Юргенсон (1973) подчеркивает, что именно наличие и доступность кормов определяют емкость угодий с точки зрения возможности обитания бобров.
Излюбленным древесным кормом бобра считается осина. В поисках се животные удаляются от водоемов весьма далеко. Т. Норткотт (Northcolt, 1971) упоминает, что в Ньюфаундленде бобры в поисках осины отошли от воды на расстояние до 188 м, преодолев береговой склон крутизной 75°. М. Брандт (Brandt, 1942, S. 72) у р. Стенде в 1929 г. видел бобровую тропинку длиной 400 м. Однако такие наблюдения исключительно редки. Исследованиями К. Якобсона (Jakobsson, 181) в северной части Швеции установлено, что максимальное расстояние сваленной бобром березы от уреза воды было 30 м, хотя береза в изобилии росла и дальше от берега. Деревья поближе к берегу бобры поедают в первую очередь.
К охотно потребляемым породам причисляют также рябину (Pinkowski, 1983). Летом бобры поедают травянистые растения (ежевику, таволгу вязолистную, крапиву двудомную, кубышку, рогоз и др.), а также молодые побеги ив и неопробковевшую кору осины и некоторых видов тополя. Определенное значение в питании бобра имеют хвойные породы деревьев, лекарственные и ядовитые растения (Дьяков, 1975а, с. 99, 100). Важным фактором поедаемости растений является динамика их питательности. Ю. В. Дьяков (1975а) добавляет, что каждое животное имеет специфические вкусовые потребности.
Отдельные авторы разных стран в своих работах приводят различные сведения об употреблении кормов. По данным Е. Н. Тепловой и В. П. Теплова, список кормовых растений, пое-
даемых бобрами в Печоро-Илычском заповеднике, почти в 4 раза меньше,» чем у бобров Воронежского заповедника, в основном за счет травянистых видов растений; причиной являются существенные отличия флоры северной тайги от степной (цит. по Язан, 1972, с. 252). Т. Симонсен (Simonsen, 1973) отмечает, что в южной части Норвегии бобры чаще всего валят березу, дуб, осину и рябину. Л. Вилсон (Wilsson, 1966, S. 67) пишет, что неохотно поедаются мелколистные ивовые и явно предпочитается осиновая кора. В. А. Соловьев (1967, с. 12, 13) пишет, что большинство авторов придерживаются мнения о непригодности березы для европейских подвидов бобра, а в Калининской области бобры вышневолоцкой популяции, где сосредоточена половина всего поголовья, в осенне-зимний период питаются в основном березой. Питание березой способствует росту численности бобровых семей.
Бобры на юге Норвегии из древесных кормов отдали предпочтение рябине, а из травянистых — полушнику озерному (Isoetes lacustris) (Simonsen, 1973, p. 57). По мнению П. Б. Юргенсона (1973, с. 41), в экологии питания проблема избирательности имеет очень большое и практически важное значение. Предпочитаемость определяется не только питательностью корма, но и доступностью, а также специфическими свойствами растения. Требования безопасности ограничивают кормовую деятельность речного бобра на суше прибрежной полосой, ширина которой обычно не превышает 50 м. Связь наличия и доступности основных кормов с протяженностью занимаемого участка в ряде районов отмечает М. Н. Бородина (1960), которая приводит материалы исследований в условиях Окского заповедника.
При отсутствии водно-болотной растительности роль древесно-кустарниковых пород в летнем питании бобров возрастает (Никулина, Тюрнин, 1971). В местах, где много тростника, количество заготовленных на зиму древесных кормов бывает весьма невелико. Это также подтверждается нашими наблюдениями на некоторых озерах юго-восточной части Латвии.
В. В. Дежкин (1964) пишет, что, хотя ни запас древесно-кустарникового корма, ни дополнительное потребление этой группы кормов в течение зимы не могут полностью обеспечить потребности бобров, однако в низовьях р. Усмань, где по берегам почти нет зарослей ивы и осины и всю вторую половину осени и зиму звери поедают только водные травянистые корма, животные хорошо упитаны и размножаются нормально. Так как рогоз и тростник имеются в большинстве водоемов средней полосы Союза, то в холодное время года бобры практически почти повсеместно обеспечены кормами. О том, что бобры могут обходиться без древесного корма, свидетельствует, в частности, Э. Уоррен (Warren, 1927, р. 19).
Он пишет, что колония речных бобров, обитающая в дельте Роны во Франции, должна быть одной из самых интересных в мире, потому что там очень мало или совсем нет древесного корма и бобры по образу жизни уподобляются крупным водяным крысам. Бобры, которые питаются только травянистыми растениями, обитают и в монгольско-китайских степях (Djoshkin, Safonow, 1972, S. 43). Однако Л. С. Лавров (1969) пишет, что мешочки бобровой струи у зверей, длительное время не получающих древесной коры, начинают перерождаться, приобретают неприятный запах и не имеют уже специфического свойства закреплять аромат (возможно, не имеют и лечебных свойств, ибо в них отсутствуют салициловые соединения. — М. Б.).
По сообщениям вышеупомянутых авторов выходит, что по всему ареалу у бобра наблюдается способность приспосабливаться к местным кормовым ресурсам, однако предпочитаемость одних и отвержение других видов зависят не только от доступности этих кормов, но и от времени года, динамики питательности растений и других причин.
В. С. Кудряшов (1975), ссылаясь на ряд авторов и материалы собственных исследований, пишет, что заселение новых участков не зависит от условий питания: если гидрологические условия позволяют бобрам заселить озеро, болото или участок реки, тогда корма, хотя и самые бедные, они найдут.
По данным этого же автора, в местах с недостатком зимних кормов не встречаются крупные поселения бобров, их избегают и бродячие одинокие бобры, а среднее количество животных в поселении на 10% ниже, чем в местах с хорошими кормовыми запасами. Пропитание животных, как пишет К. Уатт (1971), можно считать обеспеченным, во-первых, если вид питается растениями, которые занимают большие пространства, и, во-вторых, когда вид питается разными растениями.
В Латвии оба случая совмещаются: поедаемая бобрами водная и береговая растительность имеется на всей территории республики и очень разнообразна. Кроме того, так как бобровые запруды замедляют сток талых и дождевых вод, сокращая период летнего маловодья, условия для развития водной и береговой травянистой растительности существенно улучшаются. Это означает, что бобры не только сами улучшают свои кормовые условия, но и помогают другим травоядным.
Нет сомнений также в том, что погрызенные деревья и кустарники народнохозяйственного значения практически не имеют, а выедание водной растительности весьма полезно. Оно может стать мощным фактором, тормозящим эвтрофикацию пресных водоемов, что особенно важно в антропогенных ландшафтах; в любом случае ускоряется оборот веществ. Тот факт, что бобры распространены также вне ареала осины и в угодьях, где осины совсем мало или она отсутствует, свидетельствует о том, что осина может быть заменена другими древесными породами и не является обязательным древесным кормом бобров. То же относится и к травянистым растениям. Следовательно, возможность выживания бобра в самых разных природных условиях обусловливается его высокой пластичностью в отношении употребляемых кормов.
Однако при относительно равной доступности ряда растений наблюдается явно выраженная предпочитаемость одних видов и отказ от других, зависящие в первую очередь от сезона года и географического расположения популяции. Очень большое разнообразие поедаемых бобрами растений допускает обитание их в самых разных геоботанических и климатических условиях в наши дни и объясняет факт незначительных морфологических изменений рода Castor за многие миллионы лет и быстрое заселение угодий после выпуска животных в пределах ареала.
Из изложенного материала следует, что бобр является важной составной частью круговорота веществ в умеренном поясе северного полушария. Грызущая деятельность его вовлекает в круговорот и других первичных консументов, что увеличивает поток энергии в околоводных экосистемах. Отрицательное влияние бобра на лесные насаждения при этом незначительное (Balodis, 1976). Прав Ж. И. Кусто (Кусто, Паккале, 1983, с. 67), что мнения, будто бы бобр угрожает лесу, по крайней мере несерьезно, ибо «бобр для всех своих нужд (запруда, хатка, пищевой запас) валит 1 % деревьев на своей территории. Какой дровосек может сказать о себе подобное?»
В строительстве хаток, полухаток и плотин бобры используют самый разный доступный материал, однако каркасом служат в основном остатки пищи, т. е. палки и ветки разных диаметров и длины (смотреть статью под номером 1.21). В качестве такого примера может служить бобровая плотина на ручье Вилкупите (смотреть статью под номером 1.22), существенную часть строительного материала в которой составляли обгрызенные палки с объеденной корой. Конфигурация плотины обусловлена рельефом, причем бобры для надежности сооружения удачно использовали преимущества местности, например повышения рельефа, черноольховые коблы и деревья. В условиях Латвии наблюдаются все виды бобровых построек, описанные в литературе. Интересно отметить, что бобр не отвергает искусственных сооружений человека и не избегает их. Зафиксирован случай, когда бобры использовали старую мельничную плотину, только повысив ее сантиметров на 20 (на р. Россица, бас. р. Даугавы). Наблюдая, как бобренок строит «плотину» в неволе (фактически без надобности, ибо нет течения воды), мы установили, что палочки в постройке кладутся им параллельно, а не беспорядочно, реже -они укладываются поперек. Щели заполняются древесными щепочками и другим материалом, а палочки (и колья) тщательно втыкаются в прощелины и дыры. Так как в распоряжении бобренка была только ванночка для купания, есть основание полагать, что акустические стимулы, о необходимости которых писал Уилссон (Wilsson, 1971; и др.), не являются единственным побудителем к сооружению плотины.
Заканчивая раздел, добавим, что в канадском журнале «Лесные вредители и болезни» (Forest., 1981) неоднократно сообщается о вреде, наносимом медведем, белкой, кроликом, дикобразом, но нет упоминаний в этой связи о бобре. По словам Г. Э. Митчелла (Mitchell, 1950), ущерб даже от затопления товарного леса не является слишком значительным, что подтверждается также нашими исследованиями.
