Все вещества, о которых говорилось в предыдущих разделах, являются фитонцидами. Фитонциды — биологически активные вещества, вырабатываемые растениями, ядовитые для бактерий, грибов и простейших. Они играют большую роль во взаимоотношениях организмов в биогеоценозе. Химическая природа их различна. Они могут быть летучими и нелетучими при обычных условиях, могут обладать различной силой действия, быть губительными для одних организмов и являться пищей для других. Например, фитонциды листьев черемухи убивают слепней, комаров и комнатных мух, а черемуховая тля прекрасно к ним приспособилась. Фитонциды листьев дуба губят дизентерийную палочку, но не действуют на орехотворку, личинки которой развиваются в дубовых галлах («орешках»).
За 45 лет, прошедших со времени открытия проф. Б. П. Токиным фитонцидов, исследователями получены данные, обобщенные в следующих положениях: явления фитонцидов свойственны всему растительному миру — от бактерий до цветковых растений; продуцирование фитонцидов растением различно в зависимости от различных стадий вегетации, физиологического состояния, почвенных и климатических условий, времени суток; химический состав фитонцидов разных видов растений различен. Обычно это комплекс веществ; фитонциды являются одним из важнейших факторов природной невосприимчивости растений ко многим болезням (иммунитета), однако в ходе эволюции к каждому виду растений приспосабливались определенные виды микробов; выделение фитонцидов — нормальная физиологическая функция растения, обусловливающая их важное значение в жизни биоценоза. Учение о фитонцидах — это прежде всего экологическое учение.
Исследования последних лет показали, что растения вырабатывают физиологически активные вещества, являющиеся не только губителями микробов, но и в больших концентрациях подавляющими, а в малых — стимулирующими рост и развитие окружающих растений. Это общее положение конкретизируется, когда изучают влияние одних растений на другие. Выясняется, что все гораздо сложнее, и у растений есть свои загадочные симпатии и антипатии.
Например, тюльпаны и розы очень хорошо влияют друг на друга. Если же вместо роз к тюльпанам в вазу поставить ландыши, тюльпаны быстро завянут. Вблизи ландышей, мака, орхидей и резеды быстро завянут многие цветы, а ветки туи, напротив, продлят жизнь настурций и тюльпанов.
У сосны и липы, лиственницы и липы, дуба и клена остролистного, дуба и липы корни сближаются, а у дуба, белой акации, сосны и осины этого сближения не происходит. Объясняют это положительным (в первом случае) и отрицательным (во втором) влиянием одного вида на другой.
Отмечено, что клен татарский, роза морщинистая и сирень обыкновенная, близко посаженные от ели, сильно угнетаются от этого соседства. Но с той же елью превосходно уживаются рябина, лещина и малина, несмотря на то, что их корни переплетаются с корнями ели и тут, казалось бы, может возникнуть конкуренция за влагу, питательные вещества и т. п. Ель отрицательно влияет на яблоню и грушу.
Летучие фитонциды вяза пестролистного и черемухи обыкновенной стимулируют рост и интенсивность дыхания дуба черешчатого в начале лета, к концу же июля они начинают подавлять эти процессы.
Давно заметили, что яблоки отрицательно влияют на прорастание семян многих растений. Какое вещество яблок так действует на них, сказать пока трудно, так как в газообразных выделениях яблок, создающих их неповторимый аромат, есть спирты, альдегиды, различные эфиры органических кислот, душистые вещества (лимонен и гераниол), эфирные масла. В этой смеси веществ удалось выделить 32 компонента.
Ингибиторами или, наоборот, стимуляторами у растений являются самые различные вещества. Ученые обнаружили в выделениях высших растений гибберелины, ауксины, витамины и т. д.
В 1940 г, из корневых выделений полыни был получен гликозид абсинтин. Лен, устойчивый к поражению грибками, выделяет в почву через корни синильную кислоту. Эти вещества не могут быть безразличны и для самого выделяющего их растения. Известно, что отмершие корни персика выделяют в почву амигдалин, разрушающийся почвенными бактериями до глюкозы, бензойного альдегида и синильной кислоты. Синильная кислота быстро испаряется из почвы, но бензойный альдегид подавляет дыхание персиков, и они «медленно ухудшаются» в результате самоотравления.
Состав органических веществ, выделяемых в почву корнями растений, различен. Среди них были обнаружены органические кислоты: щавелевая, лимонная, яблочная, фумаровая, пировиноградная, винная, янтарная, салициловая, уксусная и др., а также аминокислоты, азотистые соединения, сахара, витамины, ферменты.
Интересно, что столь ядовитый для человека сумах не оказывает заметного действия на окружающие растения. Фитонциды его листьев действуют на простейшие организмы несравненно слабее, чем, например, фитонциды листьев дуба, березы, черной смородины и многих других растений.
Эфирные масла горчицы, лука и чеснока губительны для многих микроорганизмов, но точно неизвестно, влияют ли они на рост и развитие (высших растений. Эфирные масла иногда ядовиты в отношении тех растений, из которых они выделены. Анис, розмарин и лаванда погибают от паров собственных эфирных масел.
Алкалоиды задерживают рост соседних растений. Наиболее активны в этом отношении берберин и вератрин (алкалоид чемерицы). Мята, растущая рядом с дурманом, понижает содержание алкалоидов в нем почти вдвое. Козлятник (Galega officinalis), наоборот, повышает содержание алкалоидов у белладонны, когда растет с ней рядом.
Механизм биохимического взаимодействия растений до сих пор еще не ясен. Различные биологически активные вещества оказывают влияние на питание, дыхание, обмен веществ в целом как непосредственно, так и через почвенные микробы. Понятно, что в этой сложной цепи взаимоотношений каждое отдельное звено играет определенную роль в жизни сообщества. И это не только в отношениях между растениями, но и во влиянии растений на животных, где также еще много загадочного.
Среди растений есть так называемые ратифуги — мыше (крысо)-гоны, запах которых не выносят эти грызуны. Один из ратифугов — чернокорень лекарственный (Cynoglossum officinale) из сем. Бурачниковых.
Это растение давно известно и в русской народной медицине, и в медицине других стран. Чернокорень останавливает поносы, успокаивает боль, прекращает судороги, смягчает и рассасывает твердые припухлости, стимулирует регенерацию тканей при переломах костей, ослабляет воспалительные процессы, способствует заживлению ран.
В различных частях чернокорня содержатся алкалоиды, среди них — циноглоссин, действующий как нервный яд, красящее вещество алканин, смолы, эфирное масло и ряд других веществ.
Чернокорень встречается в нашей стране повсеместно. Обыкновенно он растет по склонам оврагов, берегам рек, сорным местам. Его издавна в виде сухих веников употребляли для борьбы с крысами и мышами. Это — двулетнее травянистое растение высотой до 90 сантиметров, пахнущее мышами. Листья продолговато-эллиптические или ланцетные, почти острые, мягкие; нижние — суженные, с черешками, верхние — сидячие, шершавые, сероватые от покрывающих их волосков.
Цветки многочисленные, мелкие (до 1 сантиметра), вначале красно-бурые, затем фиолетовые; плоды распадаются на четыре орешка, покрытых колючками, цепляющимися за платье или за шерсть животных.
Мыши и крысы до такой степени не выносят это растение, что предпочитают бросаться в воду и тонуть, чем перейти через него.
Травянистая бузина (Sambucus ebulus) как ратифуг была известна еще К. Линнею. Если ее свежие ветки положить в зернохранилище (сухие не действуют), бузина будет защищать зерно не только от мышей, но и от жуков-долгоносиков. Травянистая бузина содержит кониин и гликозид самбунигрин, отщепляющий синильную кислоту.
Болиголов тоже содержит кониин и пахнет мышами, но, как ни странно, грызунов он не отпугивает, и мыши из него даже строят гнезда…
Кроме тех веществ, о которых говорилось выше, растения защищаются от нападения микроорганизмов с помощью особых веществ — фитоалексинов.
Термин «фитоалексины» предложил немецкий ученый К. О. Мюллер. Происходит он от греческих слов «фитон» — растение и «алексо» — отражение атаки, т. е. речь идет о группе специфически действующих фитонцидов, отражающих нападение различных возбудителей болезней растений.
Фитоалексины — особые антибиотики, образующиеся только в высших растениях. Каждое растение синтезирует фитоалексины строго определенной химической структуры. Удалось определить химическую структуру двух фитоалексинов — пизатина, полученного из гороха, и фазеолина, выделенного из фасоли.
Эксперименты показали, что уже 0,003 %-ный раствор пизатина полностью приостанавливал прорастание спор гриба-паразита склеротинии, причем гифы гриба оказались к нему еще более чувствительными. В картофеле, в ответ на раздражение веществами паразита, образуются два фитоалексина: ришитин и любимин, названные так по сортам картофеля — Ришери и Любимец, в которых их обнаружили. Тот или иной фитоалексин может защищать растение от самых разных паразитов, и если его концентрация высока, он губит всех «непрошенных гостей».
Фитоалексины образуются в тех клетках, в которые проникли паразиты. Эти клетки гибнут, а само растение остается в живых. Фитоалексины действуют не в одиночку, их образование сопровождается изменением всего обмена веществ в растительной клетке.
Однако несмотря на такую защиту, растения все же болеют. Объясняется это тем, что не всякий микроорганизм, пробравшийся в растительные клетки, образует нужные раздражители.
Уже известна химическая природа примерно 20 фитоалексинов, но еще мало изучен механизм их образования. Получены первые данные о веществах, вызывающих их синтез, но пока еще неизвестно, какие вещества служат клетке первым ключом, — веществом, начинающим в ней иммунные реакции.
В последнее время появились интересные сообщения о механизме иммунитета растений. Советскими учеными Л. В. Метлицким, Ю. Т. Дьяковым и О. Л. Озерецковской была выдвинута гипотеза «двойной индукции». Согласно ей систему защиты растения схематично можно представить в виде двух ключей и двух замков. С помощью первого ключа — особого вещества, образование которого в растении находится под контролем гена, ответственного за устойчивость к заболеванию, растительная клетка открывает первый замок: мембраны клеток паразита начинают выпускать наружу продукты его жизнедеятельности. Эти вещества клетка растения использует как второй ключ, открывающий второй замок: растение начинает вырабатывать защитные вещества — фитоалексины.
С главнейшими растительными ядами — алкалоидами, гликозидами, сапонинами и другими необходимо было познакомиться потому, что дальше, когда пойдет речь об отдельных ядовитых растениях, эти вещества будут упоминаться. Химическая структура растительных ядов очень сложна, однако многие из них удалось не только изучить, но и искусственно синтезировать.
Познакомимся теперь с отдельными ядовитыми представителями наших лесов. В тени леса прячутся уникальные зеленые «химические предприятия», создающие сложнейшие соединения.
